Contribution à l'étude écologique des mollusques des eaux douces et saumâtres de Camargue

Contribution to the ecological, study of the molluscs of the fresh and brackish waters of the Camargue

Beitrag zur oekologischen erforschung der süss und brackwassermollusken der Camargue

¹ Station Biologique de la Tour du Valat 13 – Le Sambuc
² Laboratoire d'Hydrobiologie de la Faculté des Sciences de Toulouse. Equipe de recherche associée au CNRS. 118, route de Narbonne, 31 – Toulouse

Résumé

La Camargue est une zone unique en Europe Occidentale. L'influence de l'homme joue un grand rôle dans les modifications permanentes de son réseau hydrographique. Schématiquement, les milieux les plus doux se rencontrent en haute Camargue où les parties cultivées et irriguées dominent. Une deuxième zone d'étangs et de marais assure l'écoulement des eaux vers la mer et occupe la moyenne et la basse Camargue ; c'est le domaine mixohalin. Les Salins correspondent à une troisième zone dans le sud-est.

Les données températures-pluies sont traduites sous forme de climatogrammes. L'importance des vents, en particulier du mistral, est précisée.

Les analyses chimiques portent sur les éléments qui influencent directement la répartition et l'écologie des Mollusques : température, salinité, dureté totale - calcique et magnésienne -, oxygègne dissous.

Les salinités sont étudiées en fonction des variations des niveaux.

Une nouvelle méthode de prélèvement quantitatif est utilisée dans les eaux dulçaquicoles et saumâtres peu profondes.

Les termes de la classification des eaux saumâtres de P. AGUESSE et du Congrès de Venise sont repris et discutés.

Les milieux limniques, mixohalins et hyperhalins Camarguais sont décrits. On peut en dégager plusieurs caractéristiques essentielles : extrême variabilité des conditions physico-chimiques ; importantes variations horizontales des salinités liées à la faible profondeur des marais et à l'action des vents violents ; températures élevées en été. Dans les milieux les plus doux émerge une flore importante de Scirpus, Phragmites et Typha. Lorsque la salinité augmente, les surfaces d'eau libre dominent.

La dernière partie concerne l'inventaire des Mollusques aquatiques et leur répartition dans les différents milieux.

Parmi les 43 espèces mentionnées, la plupart sont caractéristiques des eaux douces ou faiblement oligosaumâtres. Les espèces d'eaux saumâtres sont réduites. Deux espèces marines : Cardium glaucum et Abra ovata sont capables de s'adapter aux milieux mixohalins et hyperhalins.

11 espèces appartiennent aux Gastéropodes prosobranches, 20 aux Pulmonés basommatophores, 12 aux Lamellibranches.

A noter l'importance qualitative des espèces limniques, localisées dans les eaux homoiohalines ou faiblement oligohalines. Cette abondance serait liée, depuis l'extension de la riziculture en Camargue, à une augmentation des biotopes d'eau douce.

Dans les eaux oligohalines et faiblement mésohalines cohabitent souvent des formes dulçaquicoles très résistantes et des formes mieux adaptées aux variations plus importantes des salinités (Potamopyrgus jenkinsi, Pseudamnicola anatina, Pseudamnicola compacta, Bithynia tentaculata, Physa acuta, Lymnaea palustris, L. peregra, Ancylus fluviatilis).

Dans le domaine des eaux méso, poly et hyperhalines des étangs de moyenne et basse Camargue l'instabilité des facteurs physico-chimiques s'accentue, la salinité varie considérablement. Les alternances d'inondations et d'assèchements, la faible profondeur des marais, déterminent un tri des espèces ; les Mollusques sténohalins sont éliminés au profit d'espèces eurythermes et euryhalines. On assiste à une réduction du nombre des espèces et à une pullulation des individus des espèces présentes. Ne persistent au maximum que 4 espèces : Cardium glaucum, Abra ovata, Hydrobia acuta, Hydrobia ventrosa.

Abstract

The Camargue is a region which is unique in Western Europe. Man's influence plays a considerable role in permanent modifications of its hydrographic network. Schematically, the freshest regions are found in high Camargue where the cultivated and irrigated regions are dominant. A second zone of pools and marshes assures the drainage of water towards the sea, and occupies middle and lower Camargue ; this is the mixohaline area. The Salins correspond to a third zone in the southeast.

The temperature-rainfall data are given in the form of a climatogram. The importance of winds, particularly the mistral, is specified.

The chemical analyses are related to the elements which directly influence the distribution and ecology of Mollusca : temperature, salinity, total hardness - calcium and magnesium, dissolved oxygen.

Salinity is studied in terms of variations in (water) level. A new method of quantitative sampling is used for fresh and brackish water when it is not very deep.

The terms of classification of brackish waters used by P. AGUESSE and the Congress of Venice are reviewed and discussed.

The areas of freshwater mixohaline and hyperhaline in the Camargue are described. It is possible to distinguish several essential characteristics : extreme variability of physical-chemical conditions; important horizontal variations in salinity which are linked with the shallowness of the marshes and the action of violent winds ; high summer temperatures. In the freshest regions an important flora appears : Scirpus, Phragmites and Typha. When salinity increases, surfaces of open water are dominant.

The last section is concerned with the inventory of aquatic Mollusca and their distribution in the different regions.

Among the 43 species mentioned, the majority are characteristic of fresh or slightly oligohaline waters. The species usually found in brackish waters are reduced. Two marine species : Cardium glaucum and Abra ovata are able to adapt themselves to mixohaline and hyperhaline waters.

11 species belong to the Gastropoda (Prosobranchia), 20 to the Pulmonata (Basommatophora), 12 to the Lamellibranchia.

The qualitative importance of the freshwater species is to be noted, these being located in waters which are either homoiohaline or slightly oligohaline.

This abundance is no doubt linked, since the increase in rice farming in Camargue, to an increase in the freshwater biotopes.

In the waters which are oligohaline or slightly mesohaline, one often finds very resistant freshwater forms living together with forms. Which are better adapted to more important variations in salinity (Potamopyrgus jenkensi, Pseudamnicola anatina, Pseudamnicola compacta, Bithynia tentaculata, Physa acuta, Lymnaea palustris, L. peregra, Ancylus fluviatilis).

In the area of meso-, poly and hyperhaline waters of the pools of middle and lower Camargue, the instability of physical-chemical factors increases and salinity varies considerably.

The alternate flooding and drying up, and the shallowness of the marshes, causes a sorting of species; stenohaline Mollusca are eliminated to the advantage of eurythermal and euryhaline species. There is a reduction in the number of species and a multiplication of the individuals of species which are present. Only 4 species persist at the maximum : Cardium glaucum, Abra ovata, Hydrobia acuta, Hydrobia ventrosa.

Zusammenfassung

Die Camargue ist in Westeuropa eine Zone mit einmaligen Charakter. Der Einfluss des Menschen spielt bei den ständigen Veränderungen seines Wassernetzes eine grosse Rolle. Schematisch gesehen, findet man die Bereiche mit dem stärikesten Süsswassercharakter in der oberen Camargue wo die bebauten und bewässerten Partien vorherrschen. Eine zweite Zone, die mittlere und untere Camargue, bestehend aus Teichen und Sümpfen sichert den Abfluss der Gewässer zum Meer; dies ist der mixohaline Bereich. Die künstlichen Meerwasserbecken zur Salzgewinnung im Südosten bilden eine dritte Zone.

Die Temperatur-Niederschlagsverhältnisse sind in Form von Klimatogrammen dargestellt. Die Bedeutung der Winde, besonders des " Mistrals ", wird herausgestellt.

Die chemischen Analysen beziehen sich auf diejenigen Faktoren, die in direkter Beziehung zur Verbreitung und Oekologie der Mollusken stehen : Temperatur, Salzgehalt, Gesamthärte, (d.h. Calcium-und Magnesiumhärte), gelöster Sauerstoff.

Für die seichten Süss- und Brackwässer wurde eine neue Methode der quantitativen Probennahme angewandt.

Die Nomenklatur der brackischen Gewässer nach P. AGUESSE sowie des Kongresses von Venedig wird nocheinmal aufgenommen und diskutiert.

Die Beschreibung der limnischen, mixohalinen und hyperhalinen Lebensmilieus der Camargue lässt folgende grundsätzliche Charakteristiken erkennen : extreme Variabilität der physico-chemischen Bedingungen; grosse Veränderungen in der horizontalen Verbreitung der Salzgehalte, verbunden mit der geringen Tiefe der Sümpfe und mit der Tätigkeit der starken Winde; hohe sommerliche Temperaturen. In den am stärksten ausgesüssten Teilen überragt eine üppige Flora aus Scirpus, Phragmites und Typha. Bei zunehmender Salinität herrschen die freien Wasserflächen vor.

Der letzte Teil bezieht sich auf die Inventur der wasserlebenden Mollusken und ihre Verteilung in den verschieden Milieus. Die meisten der 43 genannten Arten sind charakteristisch für Süswasser oder leicht oligobrackische Wässer. Die im Brackwasser lebenden Arten sind nur in geringer Anzahl vertreten. Zwei marine Arten : Cardium glaucum und Abra ovata zeigen eine Anpassungsfähigkeit an mixohaline und hyperhaline Bereiche.

11 Arten gehören zu den Gasteropoden-Prosobranchien, 20 zu den basommatophoren Pulmonaten, 12 zu den Lamellibranchiern.

Bemerkenswert ist die qualitative Bedeutung der limnischen Arten, die besonders die homoiohalinen oder leicht oligohalinen Wässer bevölkern. Diese Häuflgkeit stände im Zusammenhang mit der Zunahme der Süsswasserbiotope durch die Ausdehnung der Reiskulturen in der Camargue. In den oligohalinen und schwach mesohalinen Wässern stellt man häufig eine Kohabitation der sehr widerständigen Süsswasserformen mit den Formen, die sich bereits stärkeren Schwankungen im Salzgehalt angepasst haben, fest. (Potamopyrgus jenkinsi, Pseudamnicola anatina, Pseudamnicola compacta, Bithynia tentaculata, Physa acuta, Lymnaea palustris, L. peregra, Anyclus fluviatilis).

Im Bereich der meso -, poly - und hyperhalinen Wässer der Teiche der mittleren und unteren Camargue wird die Unstabilität der physico-chemischen Faktoren immer bedeutender, der Salzgehalt schwankt beträchtlich. Die abwechselnden Überschwemmungen und Austrocknungen sowie die geringe Tiefe der Sümpfe bestimmen die Auslese der Arten; die stenohalinen Mollusken werden zugunsten von eurythermen und euryhalinen Arten verdrängt. Die Reduktion der Artenzahl einerseits sowie andererseits die extrem grosse Individuenzahl für die vorhandenen Arten sind bemerkenswert. Letzlich bleiben höchstens 4 Arten übrig : Cardium glaucum, Abra ovata, Hydrobia acuta, Hydrobia ventrosa.