Sténothermie et eurythermie les invertébrés d'eau douce et la variation journalière de température

Stenothermy and eurythermy. Contribution of daily temperature variations to the ecology of freshwater invertebrates

Stenothermie und Eurythermie. Bedeutung der täglichen Temperaturschwankungen in der Ökologie einiger wirbellosen Süsswassertiere

Laboratoire de Zoologie Générale, Faculté des Sciences, Lyon

Résumé

1) Le but de cette étude est de déterminer s'il existe, entre eurythermes et sténothermes, une différence de réaction métabolique à l'égard du réchauffement brusque, comme le laisse supposer une publication de SCHLIEPER [1950]. Une telle différence de réaction, traduisant une différence de sensibilité aux variations thermiques, serait susceptible d'intervenir dans la répartition de la faune entre les milieux à température stable et les milieux à température variable.

2) Des comparaisons intéressent chaque fois 2 ou 3 espèces voisines, à savoir les Turbellariés Crenobia alpina et Planaria gonocephala, les Crustacés Gammarus pulex, Asellus cavaticus et Asellus aquaticus, les larves d'Éphémères Baetis rhodani et Cloëon dipterum, enfin les Mollusques Ancylus fluviatilis et Acroloxus lacustris. L'un des termes de la comparaison provient d'un milieu stable (milieu généralement abrité, ou profond et agité), dans lequel la variation journalière est inférieure à 4° ; l'autre terme provient d'un milieu variable (milieu exposé et peu profond, zone superficielle des eaux stagnantes), dans lequel la variation journalière peut dépasser 9°.

3) Deux méthodes différentes servent, pour plus de sûreté, à déterminer la consommation d'oxygène des animaux : une méthode en milieu confiné, avec dosage de l'oxygène dissous selon WINKLER [1888] et Van DAM [1935], et la méthode manométrique de SCHOLANDER et EDWARDS [1942]. Les animaux disposent toujours d'un substrat rugueux.

Les deux méthodes font intervenir des conditions de milieu différant principalement par l'agitation de l'eau, le taux d'oxygène dissous et la fréquence du tranvasement des sujets. La consommation d'oxygène de Gammarus pulex et Crenobia alpina, par exemple, varie avec la méthode utilisée. Le réchauffement a davantage d'influence sur Asellus cavaticus en eau agitée et aérée. Chez Crenobia, l'aspect même de la réaction au réchauffement se modifie : la Planaire perd sa capacité de résistance lorsqu'elle se trouve en milieu stagnant.

Les conditions de vie au laboratoire et dans les appareils de mesure provoquent, chez plusieurs espèces, une modification graduelle du métabolisme dans un sens ou dans l'autre. Certaines espèces font preuve d'un rythme respiratoire. L'étude de la réaction au réchauffement exige donc l'intervention d'animaux-témoins, dont le comportement permet la correction des diverses réponses.

4) L'analyse de variance et le calcul des régressions interviennent pour déterminer le tracé des courbes-réponses au réchauffement et pour comparer les réactions des espèces entre elles.

5) Les résultats ne révèlent aucune différence systématique de comportement entre animaux de milieux stables et animaux de milieux variables, laissant donc à penser que les variations journalières de température ne jouent pas de rôle important dans la répartition de la faune aquatique. Les différences tendent plutôt à se manifester entre les représentants de groupes zoologiques distincts, car les graphiques mettent en évidence plusieurs traits communs aux deux Planaires, d'autres aux deux Crustacés épigés, d'autres encore aux deux Ephémères Baetidés.

Par ailleurs, l'étude fait apparaître ou confirme des particularités intéressantes de l'habitat et de la physiologie de plusieurs espèces, telles que la grande variabilité des milieux à Crenobia, la résistance temporaire dont cet animal et Planaria gonocephala sont capables de faire preuve à l'égard du réchauffement, la faible influence qu'exerce la température sur la respiration de Gammarus pulex et Asellus aquaticus, enfin la difficulté qu'éprouve Baetis rhodani à se procurer l'oxygène nécessaire, en dehors de son milieu naturel.

Abstract

1) The purpose of this study is to ascertain whether a metabolic difference appears between stenothermous and eurythermous animals when they are submitted to a rapid increase in temperature, as suggested by SCHLIEPER [1950]. From such a difference in their metabolic reaction, we could infer a difference in their sensitiveness to variations of temperature, which might partly explain the distribution of the aquatic fauna either in biotopes with a stable temperature or in biotopes with an unstable temperature.

2) The following species were compared: the Turbellarian Flatworms Crenobia alpina and Planaria gonocephala, the Crustacea Gammarus pulex, Asellus cavaticus and Asellus aquaticus, the Ephemerid nymphs Baetis rhodani and Cloëon dipterum, the Molluscs Ancylus fluviatilis and Acroloxus lacustris. One specimen of each pair came from a habitat with a stable temperature, which was found to be generally sheltered or deep and lotie. In such a habitat the daily variation of temperature never exceeded 4° C. The other specimen of the same pair came from a habitat with an unstable temperature, which was found to be exposed and shallow and to include the surface of lenitic waters. In this second habitat the daily variation of temperature could exceed 9° C. The greatest variation (15° C) was noted in the mountain streams where Crenobia lives.

3) For further proof the animals O₂-consumption was determined by means of two different methods, a closed-bottle method using WINKLER [1888] and Van DAM [1935] proceedings and the SCHOLANDER and EDWARDS [1942] manometric method. Care was taken to make the substrate rough or uneven in either case.

The stirring of the water, the dissolved O₂-concentration and the number of times the animals were transferred from one container to another were not the same in either method. The O₂-consumption of Gammarus pulex and Crenobia alpina differed according to the conditions prevailing in either method. The intensity and the nature of some animals' responses to an increase in temperature could also depend on the method of O₂ measurement. For instance Asellus cavaticus proved more sensitive to an increase in temperature when the water was stirred and air-saturated, Crenobia when the water was stagnant.

Owing to the unnatural conditions in the laboratory and in the measuring apparatus, the metabolism of several species slowly increased or decreased. Some showed a respiratory rhythm. Test animals had to be used in order to determine which part of the reaction was definitely due to the increase in temperature.

4) The analysis of variance and the regression method were practised in order to establish the shape of the metabolism-time curves and to compare the reactions of the different species.

5) No difference appeared in metabolic behaviour between animals from biotopes with a stable temperature and biotopes with an unstable temperature. Therefore the daily temperature variations do not seem to play an important part in the distribution of the aquatic fauna. Differences were more often noted between the representatives of separate systematic groups. Indeed the curves prove that several features are coramon to both Planarian worms, several others to both epigeous Crustaceans, several more to both Ephemeroptera Baetidae.

In addition, this study reveals or confirms some interesting characteristics of the physiology of several species, for instance the ability of Crenobia alpina and Planaria gonocephala to regulate their respiration for several hours after an increase in temperature, the limited influence of temperature upon the metabolism of Gammarus pulex and Asellus aquaticus, and the difficulty Baetis rhodani encouters in obtaining the amount of O₂ it requires, when removed from its usual habitat.

Zusammenfassung

1) Der Zweck dieser Untersuchung besteht darin, zu bestimmen, ob es einen Unterschied in der metabolischen Reaktion zwischen stenothermen und eurythermen Wassertieren gegenüber einer raschen Erwärmung gibt, wie es eine Veröffentlichung von SCHLIEPER [1950] vermuten lässt. Solch ein Reaktionsunterschied, einem Unterschied in der Empfindlichkeit den Temperaturschwankungen gegenüber entsprechend, könnte in der Verteilung der Fauna zwischen stabilen bzw. labilen Temperaturmedien, eine Rolle spielen.

2) In jedem Fall wurden zwei oder drei benachbarte Arten verglichen, das heisst : Crenobia alpina und Planaria gonocephala (Turbellaria), Gammarus pulex, Asellus cavaticus und Asellus aquaticus (Crustacea), die Larven von Baetis rhodani und Cloëon dipterum (Ephemeroptera), Aucylus fluviatilis und Acroloxus lacustris (Mollusca). Von den verglichenen Untersuchungsobjekten, stammt jedes mal das eine aus einem Lebensraum mit stabiler Temperatur, der sich als ein Lebensraum in geschützten, oder in tiefen und fliessenden Gewässern erwiesen hat, und in welchem die tägliche Schwankung nie 4° C überschreitet. Das andere Objekt stammt aus einem Lebensraum mit labiler Temperatur, der sonnig und von geringer Tiefe ist, und die oberste Schichte der stehenden Gewässer einschliesst, und in welchem die tägliche Schwankung 9° C überschreiten kann. Die grösste Schwankung (15° C) wurde von Crenobia in den Gebirgsbächern ertragen.

3) Aus Sicherheitsgründen wurden zwei verschiedene Methoden zur Bestimmung des O₂-Verbrauchs der Tiere benützt : eine Methode, in welcher die Tiere in einer gesperrten Flasche eingeschlossen sind und in welcher der gelöste Sauerstoff nach WINKLER [1888] und Van DAM [1935] titriert wird, und die manometrische Methode von SCHOLANDER und EDWARDS [1942]. Die Tiere verfügten immer über ein aufgerauhtes Substrat.

Beide Methoden unterscheiden sich vor allem durch folgende Bedingungen : die Berührung des Wassers, die Spannung des gelösten Sauerstoffs und die Anzahl der Umstellungen der Tiere von einem Behälter zum anderen. Der O₂-Verbrauch von Gammarus pulex und Crenobia alpina z. B. verändert sich je nach der benützten Methode. Die Erwärmung übt einen grösseren Einfluss auf Asellus cavaticus im bewegten und belüfteten Wasser. Crenobia dagegen wird im stehenden Wasser empflndlicher.

Die Lebensbedingungen im Labor und in den Messgeräten verursachen bei mehreren Arten ein regelmässiges Ab- bzw. Zunehmen der Atmung. Gewisse Arten zeigen einen metabolischen Rhythmus. Masstiere, die der Erwärmung nicht unterzogen werden, sind also zur Korraktur der verschiedenen Antworten nötig.

4) Die Varianzanalyse und die Regressionsmethode wurden zur bestimmung der Gestalt der Antwortskurven gegenüber der Erwärmung und zum vergleich der verschiedenen Arten untereinander, gebraucht.

5) Es ergibt sich kein regelmässiger Unterschied im metabolischen Benehmen zwischen Tieren, die aus stabilen, und solchen, die aus labilen Temperaturmedien stammen. Daraus ist man berechtigt zu schliessen, dass die täglichen Schwankungen in der Verteilung der Wasserfauna keine bedeutende Rolle spielen. Die Unterschiede werden vielmehr zwischen Vertretern getrennter systematischer Gruppen wahrgenommen. In der Tat lassen die Kurven Ähnlichkeiten zwischen beiden Planarien erscheinen; dasselbe wird zwischen beiden oberirdischen Krebstieren, sowie zwischen beiden Eintagsfliegen beobachtet.

Ausserdem offenbart oder befestigt diese Untersuchung interessante Einzelheiten bezüglich der Physiologie mehrerer Arten, wie die vorübergehende Widerstandsfähigkeit von Crenobia alpina und Planaria gonocephala der Erwärmung gegenüber, oder wie der geringe Einfluss der Temperatur auf die Atmung von Gammarus pulex und Asellus aquaticus, wie endlich die von Baetis rhodani empfundene Schwierigkeit, den nötigen Sauerstoff ausserhalb seines naturlichen Lebensraumes zu gewinnen.