Phytoplancton et productivité primaire de quelques lacs d'altitude dans les Pyrénées

Phytoplancton and primary production of several high altitude lakes in the Pyrénées

Laboratoire d'Hydrobiologie. Université Paul-Sabatier, 118, route de Narbonne, 31077 Toulouse Cedex

Résumé

Le phytoplancton et la productivité primaire ont été étudiés au lac de Port-Bielh (2 285 m), de juin 1967 à octobre 1971, ainsi que dans trois lacs voisins de plus faibles dimensions, en 1968. L'évolution du peuplement phytoplanctonique et de la productivité primaire et ses relations avec les composantes physiques, chimiques et biologiques de ces milieux lacustres de haute montagne sont analysées dans ce travail.

Le phytoplancton se compose d'espèces de petite taille (nannoplancton) où dominent des formes flagellées (Chrysomonadines et Cryptomonadines) et des Diatomées (Cyclotella). Les Chlorophycées sont peu abondantes, les Péridiniens pratiquement absents. Si ces groupes ce succèdent au cours de l'été de façon à peu près identique, le peuplement des quatre lacs diffère, tant sur le plan qualitatif que quantitatif.

Le cycle annuel du phytoplancton du lac de Port-Bielh se caractérise par la succession de deux périodes distinctes. En hiver, les quantités d'algues sont réduites (3 à 28 mg de Poids frais/m³) ; près du fond se développent d'importantes populations de bactéries anaérobies, associées à des Cyanophycées et à Astasia sp. En été, la biomasse algale est de 180 mg de Poids frais/m³ en moyenne, elle atteint un maximum (420 à 510 mg de Poids frais/m³) chaque année trois semaines à un mois après la disparition de la glace. Pour la majorité des espèces, les populations les plus denses se développent dans la zone profonde du lac, en période de stratification thermique. L'isothermie d'automne entraîne une répartition homogène des algues dans toute la masse d'eau.

En hiver, la productivité primaire du lac de Port-Bielh, très faible sous la glace, est de l'ordre de 10 µg C/m³ jour) la fixation de carbone à l'obscurité est relativement importante, notamment dans la zone profonde. En été, l'assimilation obscure représente généralement moins de 2 % de la photosynthèse ; la productivité moyenne est de 18,9 mg C/m³/ jour avec deux maxima (23,5 à 36,3 mg C/m³/jour) qui correspondent, le premier, au pic de phytoplancton, le second, à l'isothermie d'automne. Le coefficient d'activité du phytoplancton est élevé (0,143 mg C/mg de Poids frais/jour en moyenne) ; il augmente progressivement au cours de l'été, corrélativement à la diminution de la biomasse et du volume moyen des éléments du phytoplancton.

La productivité des lacs de faible profondeur est deux à quatre fois supérieure à celle du lac de Port-Bielh. Cette différence peut-être attribuée à leur constante homothermie qui favorise les échanges permanents entre la vase et l'eau. La composition et la densité du peuplement phytoplanctonique et sa productivité paraissent liées au régime hydrologique qui détermine l'évolution des composantes chimiques.

La lumière joue un rôle important dans la dynamique du phytoplancton de ces lacs d'altitude. Son atténuation par la glace et la neige empêche pratiquement tout processus d'assimilitation photosynthétique pendant les six mois d'hiver. Durant la période estivale, et par suite de la forte transparence des eaux, les phénomènes d'inhibition réduisent la photosynthèse. Dans le lac de Port-Bielh, cet effet est sensible jusqu'à 8 à 10 mètres de profondeur. L'analyse des profils verticaux de photosynthèse pendant l'isothermie d'automne et au cours d'une journée montre que la relation photosynthèse-lumière peut être décrite par une loi générale commune à tous les milieux aquatiques. La comparaison avec les lacs de faible profondeur et les relations entre la biomasse algale et le rapport P/B indiquent cependant que la lumière n'agit pas indépendamment des paramètres chimiques ; son effet et inhibiteur paraît d'autant plus prononcé que la disponibilité en sels dissous est faible. La productivité des lacs de montagne résulte sans doute de l'action conjuguée de ces deux facteurs, la température intervenant apparamment peu sur l'activité photosynthétique des algues.

Dans le lac de Port-Bielh, après la disparition de la glace, le développement du phytoplancton entraîne un appauvrissement en substances dissoutes. Les teneurs minimales, à la fin de la période de stratification thermique, correspondent à une diminution de la biomasse algale et de la productivité. Parmi les facteurs responsables de cette diminution, la faible teneur en CO₂ libre paraît jouer un rôle important.

Il n'existe pas de correspondance étroite entre l'évolution de la productivité et celle de la biomasse algale. Dans le lac de Port-Bielh, la poussée de photosynthèse automnale n'entraîne pas une augmentation de la biomasse ou une diminution de l'indice de diversité. Pendant la stratification d'été, les fortes biomasses algales se forment à une profondeur supérieure à celle de l'optimum de photosynthèse journalier. Ces différences peuvent être attribuées à l'action du zooplancton dont la répartition verticale, la composition et la densité varient au cours de l'été.

Comparés avec d'autres lacs d'altitude et des lacs arctiques, les lacs du vallon de Port-Bielh se distinguent par une forte productivité estivale, voisine de celle de certains lacs mesotrophes alpins. Malgré une activité photosynthétique intense, la biomasse de phytoplancton reste cependant assez faible du fait de la courte durée de vie des organismes nannoplanctoniques qui la composent et de la prédation par le zooplancton.

Abstract

Phytoplankton and primary production has been studied in Lake Port-Bielh (2 285 m) from June 1967 to October 1971, and also in three neighbouring lakes of smaller size in 1968. This investigation describes the changes in the phytoplankton population and in primary production, and examines the relationships of these changes to physical, chemical and biological components of the environment of high, moutain lakes.

The phytoplankton is composed of species of small size (nannoplankton) with flagellates (Chrysomonads and Cryptomonads) and diatoms Cyclotella) predominant. The Chlorophyceae are less abundant and the Peridiniaceae are virtually absent. Although these groups succeed one another in an almost identical way throughout the summer, the population of the four lakes differ, both on the qualitative and quantitative plane.

The annual cycle of phytoplankton in Lake Port-Bielh is characterised by the succession of two distinct periods. In winter, the quantity of algae is greatly reduced (3 - 28 mg fresh weight/m³); and important populations of anaerobic bacteria associated with Cyanophyceae and Astasia sp. develop near to the bottom. In summer, the algal biomass has a mean value of about 180 mg fresh weight/m³; and reaches its annual (420 - 510 mg fresh weight/m³) three to four weeks after the disappearance of the ice. For most species, the most dense populations develop in the profundal zone of the lake during the period of thermal stratification. The isothermy of autumn produces a homogenous distribution of algae in all the water mass.

In winter, the primary production of Lake Port-Bielh is very weak beneath the ice and is of the order of 10 µg C/m³/day; the fixation of carbon in the dark is relatively important, notably in the profundal zone. In summer, the dark assimilation generally represents less than 2 % of the photosynthesis; the mean productivity is 18.9 mg C/m³/day with two maxima (23.5 - 36.3 mg C/m³/day), the first of which corresponds with the peak in the phytoplankton and the second if which corresponds with the autumn period of isothermy. The coefficient of phytoplankton activity is high (average value 0.143 mg C/mg fresh weight/day); it increases progressively throughout the summer and correlatively with the decrease in the biomass and mean volume of elements of the phytoplankton.

The productivity of shallower lakes is two to four times higher than that of Lake Port-Bielh. This difference is perhaps due to their constant homothermy which favours constant exchanges between the mud and the water. The composition and the density of the phytoplankton population and its productivity appears to be linked to the hydrological regime which determines the evolution of chemical components.

Light plays an important role in the dynamics of the phytoplankton of these high lakes. Its attenuation by ice and snow impedes practically all processes of photosynthetic assimilation during the six winter months. During the summer period, as a result of the high transparency of the water, the phenomena of inhibition reduce photosynthesis. In Lake Port-Bielh, this effect is noticeable dow to a depht of 8 to 10 metres. Analysis of vertical profiles of photosynthesis during the autumnal isothermy and in the course of a day shows that the relationship of photosynthesis to light is possibly described by a general law common to all aquatic environments. Comparison with the shallower lakes and the relationships between algal biomass and the P/B ratio indicates however that light does not act independently from chemical factors; its inhibitory effect appears to be more marked when availability of dissolved salts is low. The productivity of mountain lakes is without doubt the consequence of the joint action of these two factors, the temperature intervening apparently less on the photosynthetic activity of the algae.

In Lake Port-Bielh, after the disappearance of the ice, the development of phytoplankton produces an impoverishment of dissolved substances. The minimum values, at the end of the period of thermal stratification, correspond to a decrease in algal biomass and productivity. Amongst the factors responsible for this decrease, the poor content of free CO₂, appears to play an important role.

There is not a close agreement between changes in productivity and algal biomass. In Lake Port-Bielh, the increased photosynthesis in autumn does not produce an increase in biomass or a decrease in the diversity index. During the summer period of stratification, the greatest algal biomass appears at a depth higher than that for optimum daily photosynthesis. These differences can be attributed to the activity of zooplankton whose vertical distribution, composition and density varies throughout the summer.

Compared with other high altitude lakes and arctic lakes, the lakes of the valley of Port-Bielh are distinguished by a high summer productivity which is close to that of some mesotrophic alpine lakes. In spite of intense photosynthetic activity, the phytoplankton biomass remains fairly low because of the short life-span of nannoplanktonic organisms which form the biomass, and because of predation by zooplankton.