Biologie d'Agriotypus armatus curtis (Hymenoptera : Agriotypidae), parasite de nymphes de Trichoptères

The biology of Agriotypus armatus curtis (Hymenoptera: Agriotypidae), a parasite of pupae of Trichoptera

Biologie von Agriotypus armatus curtis (Hymenoptera: Agriotypidae), einem Trichopterenpuppenparasiten

Section de Biologie Animale et Zoologie Faculté des Sciences de Lyon

Résumé

Ce travail traite d'Agriotypus armatus, un Ichneumonide parasite de nymphes de Trichoptères Goeridae et Odontoceridae. Les cycles du parasite et de son hôte ont été étudiés par des prélèvements réguliers effectués sur le terrain et par des techniques particulières au laboratoire.

1. - La famille des Agriotypidae comporte un seul genre avec deux espèces, l'une européenne A. armatus, l'autre japonaise A. gracilis. L'espèce européenne est polymorphe. Selon l'hôte, deux "formes" sont reconnaissables : une forme "armatus", parasite de Goeridae (Silo) et une forme "major", parasite d'Odontoceridae (Odontocerum). Les résultats obtenus ne permettent pas d'affirmer qu'il s'agit de deux espèces, de deux sous-espèces ou simplement de polymorphisme.

2. - L'hôte étudié est Silo piceus (Goeridae). Cette espèce est univoltine. Son développement larvaire comprend 5 stades; il s'effectue dans 11 types de fourreaux. Les larvules éclosent en juillet-août. L'hivernage a lieu au stade 5. L'entrée en prénymphose se produit en mars-avril. C'est à ce moment que les Agriotypes femelles commencent à pondre.

3. - Le développement larvaire d'Agriotypus armatus comprend 5 stades externes. La larve de stade I est agriotypiforme. Les larves des stades II, III et IV, de type vermoïde, se distinguent essentiellement par la taille. Au stade I la larve se place sous les fourreaux alaires de la jeune nymphe et commence à la sucer. Elle demeure là jusqu'au stade IV. Ensuite elle passe à l'arrière de sa victime et achève rapidement de la consommer. La larve de dernier stade occupe tout l'étui du Trichoptère à l'intérieur duquel elle tisse un cocon en soie, prolongé à l'extérieur par un appendice rubané. En même temps, elle remplit ce cocon de gaz.

4. - De l'oeuf au stade larvaire IV, le développement dure 5 semaines environ. Le stade V se prolonge durant près de deux mois. La nymphose et la mue imaginale ont lieu en septembre-octobre. L'imago subit ensuite une longue diapause hivernale qui lui permet d'attendre le printemps.

5. - Pendant ce long séjour sous l'eau, c'est le ruban qui, grâce à sa structure vacuolaire, assure les échanges gazeux entre l'air du cocon et l'eau environnante.

6. - L'émergence des adultes peut être provoquée, dans certaines conditions, par une élévation de la température.

7. - La ponte oblige la femelle à demeurer plusieurs heures sous l'eau. La recherche de l'hôte semble se faire pour une part au hasard. La femelle serait capable de reconnaître certains types d'étuis, mais les caractéristiques de l'hôte lui-même semblent peu influencer le comportement de ponte du parasite. De nombreux oeufs peuvent être pondus sur un même hôte, mais il y a toujours un seul Agriotype qui parvient à complet développement. Agriotypus est un parasite externe solitaire.

Abstract

This investigation deals with Agriotypus armatus, an ichneumonid parasite of pupae of Trichoptera (families Goeridae and Odontoceridae). The life cycles of the parasite and its host have been studied by regular sampling in the field and by special techniques in the laboratory.

1. - The family Agriotypidae contains a single genus with two species, the European A. armatus and a Japanese A. gracilis. The European species is polymorphic. According to the host, two "forms" are recognizable: an "armatus" form parasitic on Goeridae (Silo), and a "major" form parasitic on Odontoceridae (Odontocerum). The results do not allow us to state whether it is a question of two species, of two sub-species, or simply polymorphism.

2. - The host in this study is Silo piceus (Goeridae). This species is univoltine. Larval development includes 5 instars, and takes place in 11 types of cases. The larvulae hatch in July-August. The wintering takes place in instar 5. Entry into the pre-pupal stage occurs in March-April. It is at this point that Agriotypus females start to oviposit.

3. - Larval development of Agriotypus armatus includes 5 external instars. Larvae of instar I are agriotypiform. Larvae of instars II, III and IV are vermiform, and are separated chiefly by size. At instar I, the larva places itself under the case wings of the young pupae and starts to suck there. The larva remains there until instar IV. Then it passes to the rear of its victim and rapidly completes the consumption. The last instar larva occupies the whole pupal case of the host and weaves in it a cocoon of silk, which extends outside the case as a ribbon. At the same time, the larva fills the cocoon with gas.

4. - Development from egg to instar IV takes about 5 weeks. Larvae remain in instar V for up to 2 months. Pupation and the imaginal moult take place in September-October. The imago then undergoes a long winter diapause which enables it to wait for the spring.

5. - During this long stay under water, the ribbon with its vacuolated structure allows a gaseous exchange between the air in the cocoon and the surrounding water.

6. - The emergence of the adults is perhaps induced, under certain conditions, by a rise in temperature.

7. - Oviposition compels the female to stay several hours under water. The search for a host seems to be chiefly at random. The female may be capable of recognising certain type of case, but the characteristics of the host itself appear to have little influence on the oviposition behaviour of the parasite. Although a number of eggs can be laid on the same host, only a single Agriotype attains complete development. Therefore Agriotypus is a solitary external parasite.

Zusammenfassung

Vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit Agriotypus armatus, einer Ichneumonide, der die Puppen der Köcherfliegenfamilien Goeridae und Odontoceridae parasitiert. Um den Lebenszyklus des Parasiten und seines Wirtes zu studieren, wurden regelmäáige Aufsammlungen im Freiland und spezielle Untersuchungen im Laboratorium durchgeführt.

1. - Die Familie Agriotypidae besteht aus einer Gattung mit zwei Arten, einer europäischen A. armatus und einer japanischen A. gracilis. Die europäische ist polymorph. Je nach Wirt kann man zwei "Formen" unterscheiden, eine "armatus", welche Goeridae (Silo) sowie eine "major", welche Odontoceriden (Odontocerum) parasitiert. Die erzielten Resultats ermöglichen es aber noch nicht, zu entscheiden, ob es sich um zwei Unterarten handelt oder lediglich um Polymorphismus.

2. - Der untersuchte Wirt war Silo piceus (Goeridae). Diese Art ist monozyclisch. Ihre Larvalentwicklung umfaßt 5 Stadien. Es werden 11 Köchertypen entwickelt. Die Larven schlüpfen Juli - August. Die Überwinterung findet im 5. Stadium statt. März-April beginnt das Präpupalstadium. Zu dieser Zeit beginnen die Agriotypes Weibchen ihre Gelege abzusetzen.

3. - Bei Larvalentwicklung von Agriotypes sind 5 Stadien zu unterscheiden, die alle ektoparasitisch sind. Das 1. Stadium ist agriotypiform, die 2.-4. Stadien dagegen sind madenförming und unterscheiden sich vornehmlich durch ihre GröΑe. Im ersten Stadium befindet sich die Larve unter dem geflügelten Köcher der jungen Puppe und beginnt zu saugen und verbleibt dort bis zum 4. Stadium. Darauf begibt sie sich hinter ihr Opfer und frißt es in ziemlich kurzer Zeit auf. Im letzten Stadium füllt die Larve den gesamten Trichopterenköcher aus und webt im Inneren einen Seidenkokon. Dieser ist nach außen hin in inem bandförmigen Fortsatz verlängert. Zur gleichen Zeit wird der Kokon gasgefüllt.

4. - Vom Ei bis zum 4. Larvenstadium dauert die Entwicklung ungefähr fünf Wochen. Das fünfte Stadium erstreckt sich über zwei Monate. September-Oktober finden Verpuppung und Imaginalhäutung statt. In einer langen Überwinterungspause erwartet die Imago das Frühjahr.

5. - Während des ausgedehnten Aufenthaltes unter Wasser ermöglicht der bandförmige Fortsatz dank seiner Vakuolenstruktur den Gasaustausch zwischen der im umgebenden Wasser gelösten und der im Kokon befindlichen Luft.

6. - Unter gewissen Bedingungen kann das Schlüpfen der Imago durch eine Temperaturerhöhung hervorgerufen werden.

7. - Die Eiablage nötigt das Weibchen mehrere Stunden unter Wasser zu blieben. Das Auffinden des Wirtes ist offenbar zum Teil dem Zufall überlassen. Das Weibchen scheint zwar verschiedene Köchertypen unterscheiden zu können, aber die Eigenart des Wirtes selbst scheint nur wenig Einfluß auf das Eiablageverhalten zu haben. Zahlreiche Eier können auf ein und denselben Wirt abgesetzt werden. Nur ein einziger Agriotypus ist jedoch in der Lage, seine Entwicklung zu vollenden. Agriotypus ist ein solitärer Ektoparasit.