Cladistic resolution and ecology of the Madagascar genus Manohyphella Allen (Ephemeroptera : Teloganodidae)

Résolution cladistique et écologie du genre malgache Manohyphella Allen (Ephemeroptera : Teloganodidae)

¹ Department of Entomology, Purdue University, West Lafayette, IN 47907, USA
² Institute of Ecology, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA

Abstract

The discovery of male larvae from Madagascar [only a female larva was known so far] confirm their identification to the family Teloganodidae and genus Manohyphella Allen, due to their dioptic compound eyes. Generic level characterization and intergeneric comparisons are given for the first time. In addition, two new species are described from larvae : Manohyphella sphyxia, n. sp. and M. animosa, n. sp. Cladistic analysis shows Manohyphella to represent a basal branch of a clade that includes all Teloganodidae except Ephemerellina Lestage and that it is closest in grade to the southern African genus Nadinetella McCafferty & Wang. Historical biogeographic relationships with regard to Gondwana and the trans-Indian Ocean track are discussed. Larvae were abundant on stones in current in a protected forest stream in Ranomafana National Park in eastern Madagascar but were at significantly lower densities in five other area streams, including three in the park's agriculture peripheral zone. The relatively undisturbed condition of the stream where they were found in abundance may in part account for such distribution ; however, gradient characteristics of the stream that produce waterfalls were also typical of habitats documented for other Teloganodidae. The diet of Manohyphella consists mainly of fine detritus. Feeding data from other ephemerelloids are compared, and maxillary morphology appears well adapted for brushing and scraping.

Résumé

La découverte de larves mâles provenant de Madagascar [seule une larve femelle était connue jusqu'ici] confirme leur appartenance à la famille des Teloganodidae et au genre Manohyphella Allen, en raison de leurs yeux composés dioptiques. La caractérisation au niveau générique et des comparaisons intergénériques sont données pour la première fois. En outre, deux espèces nouvelles sont décrites à partir de ces larves : Manohyphella sphyxia, n. sp. et M. animosa, n. sp. Une analyse cladistique montre que Manohyphella représente une branche basale d'un clade qui inclue tous les Teloganodidae excepté Ephemerellina Lestage, et que ce genre est le plus proche hiérarchiquement du genre Sud-africain Nadinetella McCafferty & Wang. Les relations biogéographiques historiques en ce qui concerne le Gondwana et la voie trans-Océan Indien sont discutées. Les larves étaient abondantes sur les pierres en courant dans un cours d'eau en forêt protégé dans le Parc National Ranomafana, partie orientale de Madagascar, mais se trouvaient à des densités significativement plus faibles dans cinq autres cours d'eau de la région, dont trois dans la zone agricole périphérique du parc. Les conditions relativement peu perturbées du cours d'eau où elles ont été trouvées en abondance peuvent en partie expliquer une telle répartition ; cependant, les caractéristiques de pente de ce cours d'eau entrecoupé de chutes d'eau, sont aussi typiques d'habitats connus pour d'autres Teloganodidae. Le régime alimentaire de Manohyphella consiste essentiellement en fins débris particulaires. Une comparaison est faite avec les données trophiques sur d'autres éphémerelloïdes, et la morphologie des maxilles apparaît bien adaptée pour brosser et râcler.