Le développement des éphéméroptères d'un ruisseau à truites des Pyrénées-Atlantiques, le lissuraga

The development of mayflies in the lissuraga, a trout stream in the pyrenees-atlantiques

Der Entwicklungszyklus von ephemereopteren des lissuraga, eines forellenbaches der atlantischen Pyrenäen

Station d'Hydrobiologie, I.N.R.A., B.P. 79, Biarritz

Résumé

1. Les cycles de développement de 17 espèces d'Ephéméroptères d'un ruisseau à truites des Pyrénées (le Lissuraga) sont étudiés en utilisant les critères suivants déterminés après l'analyse des prélèvements mensuels échelonnés sur trois ans : nombre et mensuration des larves et des subimagos, durée du développement embryonnaire.

2. Une espèce est semivoltine : Ephemera danica.

3. Six espèces sont univoltines avec la période de sortie des subimagos commençant à la fin de l'hiver (Rhithrogena semicolorata et Habroleptoides modesta), au printemps (Paraleptophlebia submarginata, Torleya belgica et Caenis rivulorum) et en été (Habrophlebia lauta).

4. Dix espèces sont polyvoltines : quatre espèces d'Heptageniidae (Epeorus torrentium, Rhithrogena picleti picleti, Ecdyonurus venosus et E. angelieri) et une espèce d'Ephemerellidae (Ephemerella ignita) présentent une seconde génération partielle. Deux espèces semblent posséder deux générations par an (Baetis scambus et Caenis macrura) ; trois espèces de Baetidae (Baetis muticus, B. rhodani et B. gemellus) semblent présenter une troisième génération, vraisemblablement partielle.

5. Une étude comparative des cycles de développement déterminés chez les mêmes espèces, dans différentes régions d'Europe (Iles Britanniques et Europe centrale surtout) et dans le Lissuraga, conduit aux remarques suivantes pour le Lissuraga :

- précocité dans la période de sortie des subimagos variant de un à trois mois, chez toutes les espèces qui peuvent être comparées sauf chez H. lauta et E. danica ; on observe chez ces deux espèces un maintien de la période de première sortie des subimagos ainsi qu'un retard de la dernière sortie des subimagos (un mois et demi environ). Chez E. danica, la possibilité d'une modification de cycle pour une petite partie de la population du Lissuraga (semivoltin en univoltin) est envisagée ;

- allongement de la période de sortie des subimagos de toutes les espèces polyvoltines du Lissuraga ; les subimagos sont présents sur ce ruisseau 8 (E. ignita) à 12 mois (B. rhodani) par an.

6. Le développement larvaire des Ephéméroptères univoltins du Lissuraga s'échelonne de 10 à 11 mois pour la plupart des espèces. La durée de vie larvaire atteint 22 à 23 mois ou 13 à 14 mois chez Ephemera danica seule espèce semivoltine, selon le type de développement.

7. Le développement larvaire des Ephéméroptères polyvoltins du Lissuraga est relativement rapide : en période estivale, il peut être de trois à cinq mois pour les Baetidae et de cinq à six mois pour les individus d'Heptageniidae et d'E. ignita de la seconde génération partielle ; en période hivernale il peut varier de sept (Baetidae) à huit ou dix mois (Heptageniidae et E. ignita).

8. Le développement larvaire des Ephéméroptères du Lissuraga présente une périodicité saisonnière marquée ; le rôle des facteurs périodiques primaires (températures et photopériode) et secondaires (nourriture) est discuté.

Abstract

1. A study of the life-cycles of 17 species of mayfly in a Pyrenean trout stream (the Lissuraga) is based on the following critera determined from a three-year series of monthly samples ; number and size of the larvae and the subimagines, length of the embryonic development.

2. One species is semivoltine, Ephemera danica.

3. Six are univoltine with the emergence of the subimagines occuring at the end of the winter (Rhithrogena semicolorata and Habroleptoides modesta), in the spring (Paraleptophlebia submarginata, Torleya belgica and Caenis rivulorum) and in the summer (Habrophlebia lauta).

4. Ten are polyvoltine; four heptageniids (Epeorus torrentium, Rhithrogena picteti picteti, Ecdyonurus venosus and E. angelieri) and one ephemerellid (Ephemerella ignita) produce a partial second generation. Two species seem to undergo two generations a year (Baetis scambus and Caenis macrura); three baetids (Baetis muticus, B. rhodani and B. gemellus) probably produce a third generation, most likely incomplete.

5. A comparison with the life cycles determined for the same species in other areas of Europe (mainly in Great Britain and Central Europe) allow the following remarks concerning the populations of the Lissuraga.

- The emergence of the subimagines is one to three months early for all the species compared, except for H. lauta and E. danica; in the two latter species, the onset of the emergence is similar, but the emergence is prolonged by about one month and a half. The possibility of a modification in the life cycle of a small portion of the population of E. danica (from semivoltine to univoltine) is considered.

- The emergence period is longer for all polyvoltine species in the Lissuraga; subimagines can be found for 8 (E. ignita) to 12 months (B. rhodani) a year.

6. The larval development of the univoltine species of the Lissuraga lasts in most species 10 to 11 months. It takes 22 to 23 months, or 13-14 according to the type of life-cycle in Ephemera danica, the only semivoltine species.

7. The larval development of the polyvoltine species in relatively rapid: in summer, it lasts 3 to 5 months in the Baetidae and 5 to 6 months in the Heptageniidae and in E. ignita of the second incomplete generation; in winter, it varies from 7 (Baetidae) to 8 to 10 months (Heptageniidae and E. ignita).

8. The development of the mayfly larvae of the Lissuraga is marked by a definite seasonal succession; the influence of the primary periodical factors (temperature and light) as well as the secondary factors (food) is discussed.

Zusammenfassung

1. Es wurde der Entwicklungszykus von 17 Eintagsfliegen des Lissuraga, eines Forellenbaches der Pyrenäen, untersucht. Folgende Kirterien wurden verwandt ; Zahl und Abmessung der Larven und Subimagos sowie embryonale Entwicklungsdauer. Drei Jahre hindurch wurden monatlich Aufsammlungen und Bestimmung des eingetragenen Materials vorgenommen.

2. Eine Art, Ephemera danica, hat einen zweijährigen Entwicklungszyklus.

3. Der Eintwicklungszyklus von sechs Arten ist einjährig. Die Schlupfzeit der Subimagos beginnt am Ende des Winters (Rhithrogena semicolorata, Habroleptoides modesta), im Frühling (Paraleptophtebia submarginata, Torlega belgica und Caenis rivulorum) und im Sommer (Habrophlebia lauta).

4. Zehn Arten haben mehrere Zyklen pro Jahr. Vier Arten der Heptageniidae (Epeorus torrentium, Rhithrogena picleti picteti, Ecdyonurus venosus und E. angelieri) sowie eine Ephemerelliidenart (Ephemerella ignita) haben noch eine partielle zweite Generation. Zwei Arten scheinen zwei Generation pro Jahr aufzuweisen (Baetis scambus und Caenis macrura), Drei Baetidenarten seheinen eine wahrscheinlich partielle dritte Generation zu haben.

5. Eine vergleichende Untersuchung der Entwicklungszyklen an gleichen Arten und in verschiedene Regionen Europas (vor allem britische Inseln und Zentraleuropa) und in dem Lissuraga führt zu folgenden Feststellungen hinsichtlich der Fauna des Lissuraga :

- Vorverlegung des Schlupftermines der Subimagos bei allen Arten, die verglichen werden können, um einen bis zu drei Monaten, auβer H. lauta und E. danica. Man beobachtet bei diesen beiden Tieren ein Beibehalten der ersten Schlupftermins und zugleich eine Verzögerung des letzten Schlupftermines um 1 1/2 Monate ungefähr. Bei E. danica hält man es für möglich, daβ ein kleiner Teil der Population von zweijährigem zu einjährigem Generationszyklus übergegangen ist.

- Die Sehlupfzeiten sind verlängert bei allen Arten mit mehr als einer Generation pro Jahr. Die Subimagos sind an diesem Bach an acht (E. ignita) bis zu zwölf Monaten (B. rhodani) des Jahres anzutreffen.

6. Die Larvalentwicklung der Ephemeropteren mit einer Generation pro Jahr dauert im Lissuraga zehn bis elf Monate bei den meisten der Arten. Die Dauer des Larvalstadiums erreicht Ephemera danica, der einzigen Art mit zweijährigem Entwicklungszyklus 22 - 23 bzw. 13-14 Monate.

7. Die Larvalentwicklung der Ephemeropteren mit mehreren Generationen pro Jahr ist in dem Lissuraga relativ rasch. In der warmen Jahreszeit dauert sie bei Baetiden drei bis fünf Monate, bei den Heptageniiden fünf bis sechs Monate. In der kalten Jahreszeit beträgt sie sieben (Baetidae) oder bis acht Monate (Heptageniidae und Ephemerella ignita).

8. Die Larvalentwicklung der Eintagsfliegen des Lissuraga ist von deutlicher jahreszeitlicher Periodizität gekennzeichnet. Die Bedeutung der primären (Temperatur, Photoperiode) und sekundären (Nahrung) Faktoren dieser Periodizität wird diskutiert.