Écologie des trichoptères de la vallée d'Aure (Hautes-Pyrénées)

Ecology of the trichoptera in the valley of Aure (Hautes-Pyrénées)

Ökologie der trichopteren in der vallée d'Aure

Station biologique du lac d'Orédon, Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences, Toulouse

Résumé

La prospection de 192 stations dans un même bassin des Pyrénées centrales — la rivière Neste d'Aure et ses affluents — entre 2 500 et 500 m d'altitude, a permis l'étude écologique de 108 espèces de Trichoptères.

I. — Les conditions générales (topographie, hydrologie, géologie, climat) font de la vallée d'Aure un bon exemple de vallée des Pyrénées centrales. Pour chacun des affluents étudiés sont indiqués : la topographie, l'hydrographie, les terrains traversés, la végétation et les influences humaines. Les données relatives à chaque station figurent en annexe : référence, localisation, degré d'investigation (prélèvements, nombre d'espèces et d'individus récoltés), caractères physico-chimiques.

II. — Les prélèvements ont été réalisés au filet-troubleau, sur des surfaces variant entre 0,20 et 0,30 m² . Un facteur de correction a été introduit pour rendre les lavages de mousses comparables aux prélèvements sur substrat pierreux.

La représentation de la faune de chaque station regroupe l'ensemble des relevés effectués dans les différents habitats. Le symbole d'abondance affecté à chaque espèce rend compte du plus grand nombre de larves récoltées dans un des prélèvements de la station (fig. 5).

14 espèces ont été qualifiées de fondamentales d'après leur fréquence dans les classes d'abondance les plus élevées. Leurs affinités cénotiques, établies par la méthode du carré moyen de contingence, ont permis de déterminer divers groupements de Trichoptères dans l'ensemble de la vallée d'Aure (fig. 8 à 21). Les groupements suivants ont été retenus :

A. — Groupements des lacs de haute altitude :

1. Annitella pyrenaea.

B. — Groupements des sources et ruisseaux froids de haute altitude :

2. Melampophylax mucoreus - Apatania stylata - Synagapetus insons - Drusus rectus (sources pierreuses),

3. Apatania stylata - Sgnagapetus insons - Drusus rectus - Micrasema morosum (sources à mousses),

4. Synagapetus insons - Drusus rectus - Micrasema morosum - Drusus (discolor (torrents à Rhyacophila contracta et Rh. evoluta).

C. — Groupements des ruisseaux à forte amplitude thermique :

5. Philopotamus montanus - Agapetus fuscipes - Hydropsyche pellucidula (déversoirs de lacs à Rh. meridionalis - Rh. evoluta),

6. Philopotamus montanus - Agapetus fuscipes - Micrasema minimum - Hydropsyche instabilis (ruisseaux de basse montagne à Rh. mocsaryi).

D. — Groupements intermédiaires :

7. Hydropsyche instabilis - Melampophylax mucoreus (sources à Rh. praemorsa).

8. Drusus rectus - Micrasema morosum - Hydropsyche pellucidula (ruisseaux de moyenne montagne à Rh. martynovi),

9. Micrasema vestitum (ruisseaux de moyenne montagne à Rh. occidentalis),

10. Synagapetus insons - Drusus discolor - Philopotamus montanus (ruisseaux déversoirs de tourbières froides en haute altitude).

E. — Groupements de rivières :

11. Psychomyia pusilla (stations de la basse Neste à Rh. dorsalis - Rh. meridionalis),

12. Stations de la Neste moyenne (à Rh. occidentalis - Rh. meridionalis).

F. — Groupements divers :

13. Ruisselets de haute altitude à Stenophylax sequax,

14. Rochers suintants à Stactobia,

15. Mares temporaires à Limnephilus bipunctatus,

16. Sources diverses.

Chaque groupement est caractérisé par ses composantes spécifiques et ses composantes écologiques. A partir de "stations-types" où le groupement est bien représenté, diverses tendances apparaissent correspondant à des interférences ou à des zones de contact entre les groupements. Les communautés des différents habitats sont distingués dans les stations-types, principalement en fonction de la vitesse du courant et de la nature du substrat.

La comparaison des groupements indique :

— l'influence combinée de l'altitude et du régime thermique dans la répartition spatiale des groupements (fig. 24),

— l'importance des groupements intermédiaires (fig. 25).

Deux peuplements peuvent être distingués dans les cours d'eau de la vallée d'Aure. Le premier comprend des espèces sténothermes de haute altitude ; il est localisé dans les sources et les torrents froids du Massif de Néouvielle. Le second est composé d'espèces eurythermes; à partir des ruisseaux de basse et moyenne montagne, il remonte en altitude dans les déversoirs des lacs. Ces deux peuplements interfèrent dans les milieux intermédiaires :

— déversoirs des tourbières froides et ruisselets de la prairie subalpine en haute montagne,

— régions moyennes des ruisseaux à grande dénivellation et forte pente,

— régions des sources des ruisseaux de moyenne montagne.

Les particularités topographiques de la vallée d'Aure ne permettent pas le développement de certains groupements de moyenne altitude.

La localisation des Trichoptères dans les différents habitats d'eau courante est envisagée. Les espèces abondantes dans une station tendent à occuper les différents habitats de cette station. Les larves de plusieurs espèces, vivant en courant rapide dans les stations à températures maximales élevées, forment une partie plus importante des peuplements en courant lent ou nul lorsque les températures maximales s'abaissent. Pour les Trichoptères, la dispersion des pourcentages (σ) est élevée dans les mousses et en courant nul. Sur substrat pierreux, les valeurs de σ sont voisines dans les régions des sources pour des vitesses de courant différentes. Dans les ruisseaux de montagne (rhitron) , les valeurs de α diminuent des courants lents aux courants rapides. Ces conditions sont inversées dans la dernière station de la Neste d'Aure, influencée par la proximité de la Garonne (potamon).

L'accent est mis en conclusion sur le caractère transitoire des biocénoses benthiques et sur l'importance des régimes thermiques dans la zonation des eaux courantes.

III. — L'analyse biocénotique des espèces de haute montagne permet de dégager trois séries de noyaux d'affinité (tableau XVII). Ces noyaux se disposent d'une façon continue à l'intérieur de chaque série. Les variations sont mises en corrélation avec deux facteurs principaux : le régime thermique et la vitesse du courant (fig. 29). L'influence des variations journalières de température sur la faune de trois stations d'eau courante est indiquée pour trois ruisseaux dont les régimes thermiques sont différents. Le rôle des facteurs intrinsèques est abordé par l'étude de la distribution de cinq types morphologiques et du comportement des adultes. La localisation des noyaux d'affinité est indiquée dans les eaux de deux vallons typiques de haute altitude, différant essentiellement par leur orientation et leur mode d'alimentation.

IV. — La croissance de plusieurs espèces a été étudiée en haute et moyenne montagne. Les stades larvaires ont été déterminés par des mesures de capsule céphalique (fig. 34 A).

— La croissance de Rhyacophila occidentalis s'effectue essentiellement en automne et en hiver ; le cycle complet dure un an (fig. 35). Les jeunes larves peuvent être récoltées en courant nul ou très lent jusqu'aux stades II et III ; elles préfèrent ensuite les courants rapides (fig. 34 B). Ce changement coïncide avec l'acquisition d'un régime carnivore strict au stade III.

— Suivant les altitudes, le cycle de Rhyacophila evoluta peut durer un, deux ou trois ans (fig. 36 B, C, D). La croissance hivernale est possible en basse montagne (fig. 36 A). En altitude on constate deux ou trois arrêts de développement aux stades loeuf, III, (IV et V (fig. 37 A, B, C).

— Rhyacophila angelieri et Rhyacophila contracta présentent un cycle identique à celui de Rh. evoluta : deux ans à la station 5.4 (Rh. angelieri et Rh. contracta); trois ans à la station 5.1 (Rh. contracta).

— Rhyacophila mocsaryi est une espèce de moyenne montagne dont la croissance s'effectue essentiellement en été. Les adultes apparaissent très tôt dans l'année (fig. 38).

— Le cycle de Micrasema morosum dure deux ans en haute altitude. Deux arrêts de développement ont lieu en hiver — aux stades IV et nymphal (fig. 39 A). Les histogrammes réalisés pour une population de moyenne altitude (Espiaube) indiquent la possibilité suivant les années d'un cycle variant de un à deux ans (fig. 39 B).

— Micrasema vestitum accomplit son cycle en un an aux stations 7.2 et 7.3. On note un léger retard pour la population de la station la plus froide (fig. 40).

— Le cycle de Drusus rectus s'étend sur deux ans en haute altitude (fig. 41 A), une année en moyenne altitude (fig. 41 B).

— Pour Allogamus auricollis, les variations de taille entre deux populations de haute et de basse altitude sont étudiées pour chaque stade larvaire (fig. 42 B) et pour les adultes (fig. 42 A). Les différences de taille sont accentuées aux stades IV et V. D'après les dissections de quelques femelles, la maturation des ovaires paraît plus rapide en haute altitude (fig. 43). Le cycle de développement dure un an en haute et en basse altitude, mais les rythmes de croissance sont différents (fig. 44).

— Le développement de Limnephilus bipunctatus suit l'évolution des mares temporaires (fig. 45). L'arrêt de développement au stade oeuf correspond à l'assèchement. L'évolution varie suivant la date de remise en eau (en automne ou au printemps).

En haute altitude, la période d'enneigement correspond à des alternances d'engourdissement et d'activité ralentie. Les Trichoptères de haute montagne sont caractérisés par la possibilité de demeurer dans un état de vie ralenti à n'importe quel stade de leur cycle. L'arrêt du développement aux stades V et nymphal pour les températures élevées entraîne une égalisation des populations de basse et de haute altitude chez les espèces de la faune automnale : l'apparition des adultes n'est pas retardée par l'altitude.

L'évolution saisonnière de la faune est étudiée en deux stations de haute et moyenne montagne. A la station la plus élevée (5.4), on constate un arrêt du développement en hiver, à des stades variés suivant les espèces. La croissance des larves s'effectue essentiellement en été et en automne. A partir d'un étiage hivernal sévère, les crues de fonte des neiges provoquent chaque année une nouvelle distribution des habitats et de la faune. Le développement des larves dure un ou deux ans (fig. 46). Les débits de la station 7.3 sont plus réguliers : l'étiage hivernal est moins important, les crues de printemps affaiblies par les retenues artificielles en amont de la station. Les Trichoptères "brouteurs de substrat" dominent sur les pierres en courant lent ou modéré, Odontocerum albicorne et Sericostoma dans les milieux vaseux. La faune des pierres en courant rapide à très rapide est plus hétérogène. Les cycles de développement larvaire durent un an (fig. 46).

Les différences de condition de vie entre les deux stations sont discutées du point de vue de leur influence sur l'évolution saisonnière de la faune.

L'importance du comportement et des réactions spécifiques sur la répartition des Trichoptères de la vallée d'Aure est soulignée en conclusion.

Abstract

The sampling of 192 stations in the same basin of the Central Pyrenees — the river Neste d'Aure and its tributaries — between 2 500 and 500 meters altitude, has made possible the ecological study of 108 species of Trichoptera.

I. — The general conditions (topography, hydrology, geology, climate) make the valley of Aure a good example of a valley of the Central Pyrenees. For each of the tributaries studied are given: topography, hydrography, nature of the soil, vegetation and human influences. Relative data in each station are listed in an annex: reference, localisation, degree of investigation (samples, number of species and of larvae taken), physico-chemical properties.

II. — Benthic samples have been taken with a hand-net from surfaces varying between 0,20 and 0,30 m². A correction factor (x 2) was introduced so that moss samples might be comparable to samples from stony substrata.

The representation of the fauna from each station groups all the samples taken into different habitats. The symbol to denote abundance used for each species shows the greatest number of larvae taken in one of the samplings of the station (fig. 5).

14 species have been classed as fundamental according to their frequency in the higher classes of abundance. Their coenotical affinities, established by the method of the mean square of contingency, made possible the determination of different groups of Trichoptera in the whole of the valley of Aure (fig. 8 to 21).

The following groups have been listed:

A. — Groups in high altitude lakes:

1. Annitella pyrenaea.

B. — Groups in springs and cold streams at high altitudes.

2. Melampophylax mucoreus - Apatania stylata - Synagapetus insons - Drusus rectus (stony springs),

3. Apatania stylata - Synagapetus insons - Drusus rectus - Micrasema morosum (mossy springs),

4. Synagapetus insons - Drusus rectus - Micrasema morosum - Drusus discolor (streams with Rhyacophila contracta and Rh. evoluta).

C. — Groups in streams with a large thermal range.

5. Philopotamus montanus - Agapetus fuscipes - Hydropsyche pellucidula (outflows of lakes, with Rh. meridionalis and Rh. evoluta),

6. Philopotamus montanus - Agapetus fuscipes - Micrasema minimum - Hydropsyche instabilis (streams in low altitudes with Rh. mocsaryi).

D. — Intermediate groups.

7. Hydropsyche instabilis - Melampophylax mucoreus (springs with Rh. praemorsa),

8. Drusus rectus - Micrasema morosum - Hydropsyche pellucidula (streams in medium altitudes with Rh. martynovi),

9. Micrasema vestitum (streams in medium altitudes with Rh. occidentalis),

10. Synagapetus insons - Drusus discolor - Philopotamus montanus (outflows of cold bogs in high altitudes).

E. — Groups in rivers.

11. Psychomyia pusilla (stations in the lower Neste with Rh. dorsalis - Rh. meridionalis),

12. Stations in the middle stretches of the Neste (with Rh. occidentatis - Rh. meridionalis).

F. — Other groups.

13. Small streams in high altitudes with Stenophylax sequax,

14. Water films with Stactobia,

15. Temporary ponds with Limnephilus bipunctatus,

16. Different springs.

Each group is characterized by its specific components and its ecological components. Starting from typical stations where the group is well represented, different tendencies appear corresponding to interferences or to contact zones between the groups. The communities of the different habitats are separated in the typical stations mainly with regard to the speed of the current and the nature of the substratum. Comparison of the groups shows:

— the combined influence of altitude and of range of temperature in the spatial distribution of the groups (fig. 24),

— the importance of the intermediate groups (fig. 25).

Two types of populations can be distinguished in the water courses of the valley of Aure. The first one includes stenothermic species from high altitudes; it is found in the springs and the cold torrents of the Massif de Néouvielle. The second is composed of eurythermic species; starting from the streams in low and medium altitudes it spreads to the outflows of lakes in high mountains. These two types are mixed in the intermediate stations:

— Outflows of cold bogs and streamlets in the subalpine zone in high mountain,

— medium altitude regions of streams which descend rapidly from high mountain in a steep slope,

— regions of the springs of streams at medium altitudes.

The topographical particularities of the valley of Aure do not allow the development of certain mid-altitude groups.

The localisation of Trichoptera in the different habitats of running water was studied. The abundant species in a station tend to spread into the different habitats of that station. The larvae of several species which live in rapid currents in the stations with high maximum temperatures make up a more important part of the communities in slow currents or in pools when the maximum temperatures drop. For Trichoptera, the dispersion of percentages (σ) is high in mosses and in pools. On stony substrata the values of σ are similar in springzones at different current speeds. In the mountain streams (rhitron) , the values of σ diminish accordingly as slow currents become faster. These conditons are inverted in the last station of the river Neste, where it is influenced by the proximity of the Garonne (potamon).

In conclusion, stress is laid on the transitor y character of the benthic biocoenoses and on the importance of range of temperature in the zonation of running waters.

III. — Biocoenotic analysis of the species found in high mountains shows three series of affinity-clusters (tableau XVII). These clusters are such that one merges into the next in a given series. Their variations are correlated with two main factors: range of temperature and speed of the current (fig. 29). The influence of daily variations of temperature on the fauna of three running water stations is indicated for three streams of which the range of temperatures are different. The role of the intrinsec factors was studied in the distribution of five morphological types and in the behaviour of the adults. The localisation of the affinity clusters is shown in two typical streamlets at a high altitude differing essentially in their orientation and their origin.

IV. — The growth of several species at high and medium altitudes was studied. Larval instars were determined by measurements of the head of the larvae (fig. 34 A).

— The growth of Rhyacophila occidentalis occurs mainly in autumn and in winter; the complete cycle lasts one year (fig. 35). The young larvae can be found in pools or slow running water up to the second and third instars; after that they prefer rapid currents (fig. 34 B). These changes coincide with the change to a carnivorous diet in the third instar.

— According to altitudes the cycle of Rhyacophila evoluta can last one, two or three years (fig. 36 B, C, D). Growth in winter is possible at a low altitude (fig. 36 A). In high altitudes one can distinguish two or three breaks in development each winter in the egg stages, the third, fourth and fifth instars (fig. 37 A, B, C).

— Rhyacophila angelieri and Rhyacophila contracta have a cycle which is identical to that of Rh. evoluta: two years in station 5.4 (Rh. angelieri and Rh. contracta); three years in station 5.1. (Rh. contracta).

— Rhyacophila mocsaryi is a species found in medium altitudes with a mainly summer growth. The adults appear very early in the year (fig. 38).

— The cycle of Micrasema morosum lasts two years in high altitudes. Two breaks in development occur, one in each winter — in the fourth instar and the nymphal stage (fig. 39 A). The histograms for a mid-altitude population indicate the possiblility of a one or two year cycle (fig. 39 B).

— Micrasema vestitum completes its cycle in one year in stations 7.2 and 7.3. There is a slight retardation in the population of the coldest station (fig. 40).

— The cycle of Drusus rectus lasts two years at a high altitude (fig. 41 A) and one year at a medium altitude (fig. 41 B).

— For Allogamus auricollis, the differences in size between two populations at high and low altitudes were studied for each larval instar (fig. 42 B) and for the adults (fig. 42 A). The differences of size between the low and high altitude populations is accentuated in fourth and fifth instar. From the dissection of several $, it would seem that the maturation of the ovaries is more rapid at a high altitude (fig. 43). The development cycle lasts one year at high and low altitudes but the rhytmus of growth are different (fig. 44).

— The development of Limnephilus bipunclatus follows the evolution of temporary ponds (fig. 45). The break in development at the egg stage corresponds to the drought. Evolution varies according to the date when the drought ceases (in autumn or in spring).

At high altitudes, the period of snow cover corresponds to alternations between dormancy and sluggish activity. The Trichoptera at high altitudes are characterized by the ability to remain in a state of in activity at any instar in their cycle. The break in the fifth instar and in the nymphal stage at high temperatures brings about a levelling of low and high altitude populations in species of the autumn fauna: the appearance of the adults is not retarded by altitude.

The seasonnal evolution of the fauna was studied in two stations at a high and a medium altitude. At the higher station, in winter, there is a break in development, in different instars according to species. The growth of the larvae occurs mainly in summer and in autumn. Each year, after the severe dry season in winter, the floods from the melting snows cause a new distribution of the habitats and of the fauna. The development of the larvae lasts one or two years (fig. 46). The rate of flow in station 7.3 is more regular: the winter dry season is less severe, the spring floods are weakened by artificial barriers. The substrata eaters are very numerous on the stones in slow or moderate current; Odontocerum albicorne and Sericostoma personatum are found in muddy places. The fauna of the stones in rapid to very rapid currents is more heterogeneous. The development cycles of the larvae lasts one year (fig. 46).

The differences in the general conditions between the two stations can ben discussed with regard to their influence on the seasonal evolution of the fauna.

In conclusion the importance of behaviour and of specific reactions on the distribution of the Tricfoptera of the valley of Aure is emphasized.

Zusammenfassung

Durch 192 Entnahmestationen in ein und demselben Becken der Zentral-Pyrenäen — dem Fluss Neste d'Aure und seiner Nebenflüsse —, zwischen 2 500 und 500 Meter Höhe gelegen wurden die ökologischen Studien von 108 Trichopteren-Arten ermöglicht.

I. — Die äusseren Gegebenheiten (Topographie, Hydrologie, Geologie, Klima) machen die Vallée d'Aure zu einem guten Beispiel für die Täler der Zentralen Pyrenäen. Für jeden den untersuchten Nebenflüsse werden folgende Angaben gemacht : Geologie, Flussnetz, Vegetation und menschliche Einwirkungen. In einem Anhang sind alle Hinweise bezüglich jeder Entnahme-Station zusammengefasst : Nummerierung, Lokalität, Grad der erworbenen Kenntnisse (Datum der Probenentnahmen, Anzahl der Arten und der gesammelten Exemplare) Physikalisch- Chemische Eigenheiten.

II. — Die Proben sind mit Hilfe eines Fangnetzes auf Flächen zwischen 0,20 und 0,30 m² erzieltworden. Um die Siebrückstände auf Moos mit den Probenentnahmen auf steinigem Untergrund vergleichen zu können, musste ein Korrectionsfaktor eingeführt werden.

Die Darstellung der Fauna jeder Station versammelt die Gesamtheit der in den verschiedenen Habitaten entnommen Proben. Das Zeichen der Häufigkeit, das für jede Art angegeben wird, entspricht der grössten Larvenzahl, die je einer Probe dieser Station entnommen wurde (fig. 5).

Nach ihrem Vorkommen in den obersten Häufigkeitsgraden können 14 Arten als grundsätzlich angesehen werden. Durch die Methode des Durschnittsquadrates des möglichen Zusammenstreffens konnten ihre könotischen Koeffizienten bestimmt werden, welche es erlaubten, für die Gesamheit der Vallée d'Aure verschiedene Unterteilungen der Trichopteren vorzunehmen (fig. 8-21).

A. — Gruppe der Seen in grosse Höhe.

1. Annitella pyrenaea.

B. — Gruppe der Quellen und kalten Bäche in grosser Höhe :

2. Melampophylax mucoreus — Apatania stylata — Synagapetus insons — Drusus rectus (Felsenquellen) ;

3. Apatania stylata — Synagapetus insons — Drusus rectus — Micrasema morosum (Moosbedekte Quellen) ;

4. Synagapetus insons — Drusus rectus — Micrasema morosum — Drusus discolor (Wildbäche mit Rhyacophila contracta und Rh. evoluta).

C. — Gruppe der Bäche mit hohen Temperaturschwankungen :

5. Philopotamus montanus — Agapetus fuscipes — Hydropsyche pellucidula (Ausflüsse aus Seen mit Rh. meridionalis — Rh. evoluta) ;

6. Philopotamus montanus — Agapetus fuscipes — Micrasema minimum — Hydropsyche instabilis (Bäche der niederen Gebirgszone mit Rh. mocsaryi).

D. — Zwischengruppen :

7. Hydropsyche instabilis — Melampophylax mucoreus (Quellen mit Rh. praemorsa) ;

8. Drusus rectus — Micrasema morosum — Hydropsyche pellucidula (Bäche der Mittleren Gebirgszone mit Rh. martynovi) ;

9. Micrasema vestitum (Bäche der mittleren Gebirgszone mit Rh. occidentalis) ;

10. Synagapetus insons — Drusus discolor — Philopotamus montanus (Ausflüsse aus kalten Hochmooren in grosser Höhe).

E. — Gruppe der Flüsse.

11. Psychomyia pusilla (Stationen am Unterlauf der Neste mit Rh. dorsalis — Rh. meridionalis) ;

12. Stationen am Mittellauf der Neste (mit Rh. occidentalis — Rh. meridionalis).

F. — Diverse Gruppe.

13. Gerinsel in grosser Höhe mit Stenophylax sequax ;

14. Sickerwasser aus Felsen mit Stactobia ;

15. Vorübergehende Tümpel mit Limnephilus bipunctatus ;

16. Diverse Quellen.

Jede dieser Gruppen ist durch ihre Arten-zusammensetzung und ihre ökologische Zusammensetzung charakterisiert. Von den "Station-Typ" wo die Gruppen gut vertreten sind, gehen verschiedene Tendenzen aus, die entweder Interferenzzonen oder Kontaktbereichen der verschiedenen Gruppen entsprechen. In den "Station-Typ" unterscheidet man die Gesellschaft der verschiedenen Habitate vor allem nach der Fliessgeschwindigkeit des Gewässers und nach der Untergrundbeschaffenheit.

Der Vergleich der Gruppen untereinander zeigt :

— den gemeinsamen Einfluss von Höhe und Temperatur für die räumlich Verbreitung der Gruppen (fig. 24).

— die Bedeutung der Zwischengruppen (fig. 25).

In den Gewässern der Vallée d'Aure können zwei Bevölkerungen auseinander gehalten werden. Die Erste umfasst stenotherme Arten in grosser Höhe, sie ist auf die Quellen und kalten Wildbäche des Massif du Néouvielle beschränkt. Die Zweite setzt sich aus eurythermen Arten zusammen ; von den Bächen der niedrigen und mittleren Gebirgszone steigt sie bis zu der Ausflüssen der Gebirgseen auf. In den Zwischenzonen interferieren diese beide Bevölkerungen :

— Ausflüsse kalter Hochmoore und Gerinsel in der Wiesender subalpinen Zone des Hochgebirges,

— der mittlere Bereich von Bächen mit grossem Gefälle,

— der Bereich der Bachquellen in der mittleren Gebirgszone.

Die morphologischen Eigenheiten der Vallée d'Aure verhindern das Auftreten gewissen Gruppen, die der mittleren Höhenzone angehören.

Die Stellung der Trichopteren in den verschiedenen Habitate der Fliessgewässer wird in Angriff genommen. Arten, die in einer Station zahlreich vorhanden sind, neigen dazu die verschiedenen Habitate dieser Station zu besetzen. Larven von mehreren, in schnellen Strömungen lebenden Arten, bilden in den Stationen mit hohen Maximal Temperatur einen immer grösseren Anteil an der Bevölkerung bei langsam oder nicht vorhandener Strömung, sobald die Maximal Temperaturen absinken. Bei den Trichopteren ist die Streuung der Prozentwerte in den Moosen und bei nicht vorhandener Strömung gross. Auf felsigen Untergrund liegen die σ — Werte der verchiedensten Strömungsgeschwindigkeiten jedoch und Quellbereich nahe bei-einander. In den Gebirgsbächen (Rhitron) nehmen die σ — Werte von den langsamen zu den schnellen Strömungen hinab. In der letzten Station an der Neste d'Aure sind diese Bedingungen umgekehrt, was durch die Nähe der Garonne zustande kommt (Potamon).

Zum Abschluss wird der Übergangscharakter der bentischen Biozönosen und die Bedeutung der Temperaturschwankungen für die Zonenaufteilung der Fliessgewässer betont.

III. — Die biokönotische Analyse der Hochgebirgsarten ergibt drei Gruppenreihen in denen jede Gruppe einen "Verwandschaftskern" darstellt (tableau XVIII). Innerhalb jeder Reihe folgen diese Kerne lückenlos auf einander. Die Variationen werden mit zwei Hauptfaktoren in Beziehung gestellt : der Temperatur und der Fliessgeschwindigkeit (fig. 29). Für drei Bäche mit verschiedenen Temperaturschwankungen wird der Einfluss des täglichen Temperaturswechsels auf die Fauna von drei Fliesswasser-stationen aufgezeigt. Die Rolle der wesentlichen Faktoren beginnt mit der Erforschung über das Verhalten der Imagines. Die Stellung der "Verwandschaftskernen" ergibt sich in den Gewässern von zwei typischen Hochgebirgstälern, die sich vor allem durch ihre Richtung und ihre Wasserherkunft unterscheiden.

IV. — Das Wachstum mehrerer Arten wurde in den hohen und mittleren Gebirgszonen untersucht. Die Larvenstadien wurden durch Kopfkapselmessungen bestimmt (fig. 34 A).

— Das Wachstum von Rhyacophila occidentalis geht hauptsächlich im Herbst und im Winter vor sich. Der vollständige Zyklus dauert ein Jahr (fig. 35). Bis zu den Stadien II und III können die jungen Larven in nichtvorhandener oder sehr langsamer Strömung gesammelt werden; auschliessend ziehen sie die schnellen Strömungen vor (fig. 34 B). Dieser Wechsel fällt mit der Umwandlung zu einer ausschliesslich carnivoren Lebensweise im dritten Stadium zusammen.

— Je nach der Höhe, kann der Zyklus von Rhyacophila evoluta ein, zwei oder drei Jahre dauern (fig. 36 B, C, D). In niedriegen Gebirgszonen ist ein Winterwachst um möglich. In der Höhe beobachtet man zwei oder drei Entwicklungstillstände beim Ei, III, IV, und V (fig. 37 A, B, C).

— Bei Rhyacophila angelieri und Rhyacophila contracta ist der Zyklus identisch demjenigen von Rh. evoluta; zweijährig bei der Station 5.4 (Rh. angelieri und Rh. contracta) und dreijährig bei der Station 5.1 (Rh. contracta).

— Rhyacophila moscaryi ist eine Art der mittleren Gebirgszone, deren Wachstum vorwiegend im Sommer stattfindet. Die Imagines treten sehr früh im Jahr auf (fig. 38).

— Im grosser Höhe dauert der Zyklus von Micrasema morosum 2 Jahre. Während des Winters stellt man zwei Entwicklungstillstände fest — einer im vierten Larven — der zweite im Puppenstadium (fig. 39 A). Die für eine Gesellschaft aus mittlerer Höhe zusammengestellten Histogramme zeigen die Möglichkeit dass die Dauer eines Zyklus je nach Jahr ein oder zweijährig sein kann (fig. 39 B).

— In den Stationen 7.2 und 7.3 bringt Micrasema vestitum seinen Zyklus in einem Jahr zu Ende. Bei der Bevölkerung der kältesten Station beobachtet man eine leichte Verzögerung (fig. 40).

— In grosser Höhe erstreckt sie der Zyklus von Drusus rectus auf zwei Jahre, in mittleren Höhe auf ein Jahr (fig. 41 B).

— Bei Allogamus auricollis, sind für jedes Larven-stadium (fig. 42 B) und für die Imagines (fig. 42 A) die Grössenschwankungen zwischen zwei Gesellschaften aus hohen und niedrigen Zonen untersucht worden. In den Stadien IV und V sind die Grössenunterschiede betont. Das dauer des Entwicklungszyklus beträgt in den hohen und niedrigen Zonen ein Jahr, aber die Wachstumrhythmen sind verschieden (fig. 44).

— Die Entwicklung von Limnephilus bipunctatus geht mit den Schwankungen vorübergehender Tümpel Hand in Hand. Der Entwicklungstillstand beim Eistadium entspricht dem Trockenfallen. Je nach dem neuen Auftreten des Wassers (im Herbst oder im Frühjahr) schwankt die Entwicklung.

Die Zeit der Schneebedeckung, in grosser Höhe, entspricht wechselnder Erstarrung und verzögerten Lebensprozessen. Charakteristisch für die Trichopteren der hohen Gebirgszonen ist die Möglichkeit, in jedwelchem Stadium ihres Zyklus in einem verzögerten Lebenzustand zu verbleiben. Durch den Entwicklungstillstand im fünften und im Puppenstadium bei hohen Temperaturen kommt für die Arten der Herbstfauna eine Angleichung der Gesellschaften der niedrigen und der hohen Zonen zustande : das Auftreten der Imagines wird durch die Höhe keineswegs verzögert.

Die Jahreszeitliche Entwicklung der Fauna wird in zwei Stationen der hohen und mittleren Gebirgszone untersucht. In der obersten Station, bemerkt man einen Entwicklungstillstand im Winter der je nach der Arten bei verschiedenen Stadien einsetzt. Das Larvenwachstum findet hauptsächlich im Herbst und im Winter statt. Nach einem bedeutenden winterlichen Niedrigwasserstand bewirken die Hochwässer der Schneeschmelze jedes Jahr eine neue Habitat und Fauna verteilung (fig. 46). Die Station 7.3 hat regelmässigere Abflussmengen : der Winterliche Niedrigwasserstand ist weniger betont, die Frühjahr-hochwässer werden durch die Stauwehre oberhalb der Station abgeschwächt. Als « Substratfresser » behaupten die Trichopteren ihren Platz auf den Steinen in langsamer oder gemässigter Strömung, Odontocerum albicorne und Sericostoma personatum leben dagegen in schlammingem Milieu. Die Steinfauna in schneller bis sehr schneller Strömung setzt sich heterogener zusammen. Die Zyklen der Larvenentwicklung dauern ein Jahr (fig. 46).

Die unterschiedlichen Lebensbedingungen bei den beiden Stationen werden im Hinblick auf ihren Einfluss auf die Jahreszeitliche Faunaentwicklung diskutiert.

In der Schlussbemerkung wird der Zusammenhang zwischen der Verhaltensweise und den spezifischen Reaktionen auf die Verbreitung der Trichopteren der Vallée d'Aure herausgestellt.