Recherches écologiques et biogéographiques sur les Plécoptères et Coléoptères d'eau courante (Hydraena et Elminthidae) des Pyrénées

Ecological and biogeographical studies on stoneflies and running water beetles (Hydraena and Elminthidae) in the French pyrenees

Oekologische and biogeographische untersuchungen ueber steinfliegen und kletterkaefer (Hydraena und Elminthidae) in den franzoesischen pyrenaeen

Laboratoire de Zoologie, Faculté des Sciences, 118, route de Narbonne, 31 - Toulouse

Résumé

1. - Des prélèvements de faune benthique ont été effectués à l'aide d'un filet-troubleau. Ils ont été complétés par des lavages de mousses, des chasses à vue d'imagos, ainsi que par l'examen de quelques collections.

2. - Les cours d'eau étudiés sont situés dans la Vallée d'Aure (2.1), le Couserans (2.3), et les Prépyrénées (2.4, voir fig. 2.1). Tous appartiennent au bassin de la Garonne en amont de son confluent avec l'Ariège.

La description des stations comprend les trois rubriques suivantes :

- topographie et réseau hydrographique,

- environnement (terrains traversés, climat, végétation, action de l'homme),

- mesures (débit, données physico-chimiques, constitution du lit, vitesse du courant) et prélèvements.

Quelques stations des Pyrénées du département de la Haute-Garonne (2.2) et des environs de Toulouse (2.5) sont décrites plus brièvement.

Ces cours d'eau appartiennent à la même région climatique. Ils diffèrent principalement les uns des autres par l'altitude, le débit et la nature des terrains. Les conditions rencontrées dans chacun d'eux se retrouvent dans beaucoup d'autres cours d'eau situés aux mêmes altitudes. Il sera toutefois nécessaire de compléter cette étude par des prélèvements effectués dans des massifs cristallins.

3. - Pour chacune des 78 espèces de Plécoptères, des 25 espèces d'Hydraena et des 26 espèces d'Elminthidae sont fournies les indications suivantes (après les synonymes utilisés dans d'autres publications consacrées à la même région) :

a) descriptions de référence,

b) nombre des imagos (récoltes personnelles, collection Despax, liste communiquée par M. J. Aubert),

c) nombre des stations correspondant aux imagos mentionnés en b) + nombre des autres stations,

d) répartition par départements,

e) distribution géographique en Europe occidentale et en Europe moyenne.

Les citations douteuses ou erronées et les espèces probables sont indiquées pour les Plécoptères (3.2.3) et les Coléoptères (3.3.3).

La distribution des espèces en fonction du nombre des individus capturés pour chacune d'elle s'apparente à une distribution log-normale, ou à une distribution binomiale négative, plutôt qu'à une série logarithmique (3.4.1).

4.1. - L'écologie des différents taxa est comparée en suivant l'ordre systématique.

4.2. - Le maximum d'abondance des Plécoptères se situe à plus haute altitude que celui des Coléoptères. Les imagos de ces derniers sont plus nombreux en été. En plaine, les mues imaginales des Plécoptères ont lieu soit au printemps, soit en automne, selon les espèces. L'écart entre ces deux périodes de vol diminue avec l'altitude et, en haute montagne, les imagos apparaissent de façon ininterrompue pendant toute la belle saison.

4.3. - Les Setipalpia prédominent dans un torrent situé vers 2 000 m alors qu'ils sont peu abondants dans les ruisseaux et rivières de basse altitude.

4.4. - Le plus souvent, les espèces d'un même genre de Plécoptère diffèrent par leur période de vol, par la position qu'elles occupent le long des cours d'eau, ou par ces deux caractères. Les relations mises en évidence dans les Pyrénées s'observent aussi dans les autres régions où cohabitent les mêmes espèces ou leurs vicariantes géographiques. Quelques espèces voisines, comme Nemoura fulviceps et N. flexuosa, ou Leuctra mortoni et L. digitata, par exemple, ont été trouvées dans des cours d'eau différents, sans qu'il soit encore possible d'établir une corrélation avec des données écologiques. Par contre, le nombre des espèces d'un même genre qui sont fréquemment associées dans les mêmes stations et qui ont la même période de vol est peu élevé. Des différences de substrats ont été observées pour certaines d'entre elles (Protonemura pyrenaica et P. r. spinulosa, Leuctra fusca et L. geniculata).

4.5. - On ne rencontre en haute montagne que les Hydraena du sous-genre Haenydra ; les Hydraena s. s. et les Phothydraena vivent surtout en basse altitude. Le sous-genre Hadrenya a une répartition intermédiaire.

4.6. - Les Haenydra du groupe gracilis se remplacent d'amont en aval dans les cours d'eau ; la zone de densité maximale d'H. truncata s'intercale entre celles d'H. saga et d'H. gracilis. Une sériation analogue s'observe dans d'autres régions, mais les relations entre l'écologie et la phylogénie sont plus complexes que chez les Plécoptères. Les Hadrenya et H. s. s. pulchella sont muscicoles. Les cours d'eau dans lequels vivent H. sternalis et H. angulosa sont plus froids que ceux où ont été trouvées H. riparia et H. subdepressa.

4.7. - Le nombre des genres d'Elminthidae augmente d'amont en aval. Les Elmis et Oulimnius sont plus muscicoles que les Esolus, Limnius, Dupophilus et Stenelmis. Les Riolus prédominent dans les régions calcaires et les Dupophilus dans les régions siliceuses. Les larves d'Elminthidae sont moins rhéophiles que les adultes.

4.8. - Comme chez les Plécoptères et les Haenydra, les espèces d'Elminthidae appartenant à un même genre occupent des positions différentes le long des cours d'eau. Quelques différences liées aux substrats ont également été mises en évidence.

4.9. - Les espèces récoltées sont comparées deux à deux, au point de vue

- de leur abondance relative dans les mousses, pour les imagos de Coléoptères (Tableau hors-texte 4.40. C),

- de leur période de vol, pour les Plécoptères (4.40. A),

- de leur position relative le long des cours d'eau, pour les deux groupes (4.40. B). L'étude de ce dernier caractère montre qu'il n'est pas possible d'établir une sériation unique, mais qu'il est nécessaire de tenir compte de l'altitude où les cours d'eau prennent leurs sources.

4.10. - On observe une bonne correspondance entre la position relative des Plécoptères dans les cours d'eau pyrénéens et le classement des mêmes espèces, ou de leurs vicariantes géographiques, dans le système des Saprobies, classement établi en Tchécoslovaquie.

Beaucoup d'espèces eurytopes ont des périodes de vol étalées. La date d'apparition des imagos des Plécoptères printaniers est d'autant plus tardive que l'altitude est plus élevée ; celle des Plécoptères automnaux ne varie pas avec ce facteur.

Quelques espèces vivant en haute altitude dans les Pyrénées centrales descendent plus bas dans les Pyrénées atlantiques. Inversement, les altitudes maximales de certaines espèces ont été observées dans la partie orientale des Pyrénées.

4.11. - Les formes muscicoles sont en général de plus petite taille que les formes pétricoles. Certaines présentent des carènes et des apophyses dorsales.

Les Protonemura estivales ont des branchies plus courtes que les espèces printanières et automnales.

Les espèces d'aval sont plus petites et plus claires que les espèces d'amont appartenant aux mêmes groupes et, chez les Isoperla et les Chloroperla, ont des soies natatoires plus développées.

4.12. - Dans un milieu ouvert comme les eaux courantes, il paraît préférable d'étudier la distribution des espèces en fonction de leurs relations phylogéniques, plutôt que d'aborder le problème sous son aspect inverse. En règle générale, les zones occupées par deux espèces voisines sont moins importantes que celles où coexistent des espèces appartenant à des lignées éloignées.

5.1. - Le peuplement des stations étudiées n'a pas montré de fluctuations annuelles importantes.

5.2. - 31 espèces de Plécoptères ont été capturées dans la station la plus riche (l'Orle à 860 m ). Dans les petits cours d'eau, le nombre d'espèces est moins élevé, mais la densité absolue est semblable. Dans le torrent situé vers 2 000 m, la densité et la diversité sont faibles, de même que pour tous les groupes d'insectes aquatiques. En basse altitude, dans le Volp à 240 m, les Plécoptères sont peu nombreux en espèces et en individus et s'opposent ainsi à la plupart des autres groupes.

Les groupements les plus étudiés ("groupements de référence") ont été rangés de telle sorte que les groupements qui possèdent en commun le plus grand nombre d'espèces se trouvent les uns à côté des autres. La série obtenue est conforme à l'altitude relative des stations, mais il n'a pas été possible d'y insérer un ruisseau de basse altitude. La liste des espèces capturées près de la Garonne en amont de Toulouse confirme qu'on ne peut disposer les groupements de Plécoptères en une série unique lorsque interviennent à la fois de fortes différences de débit et d'altitude.

5.3. - La diversité des groupements de Coléoptères est maximale en basse altitude. Elle est liée à l'importance des cours d'eau, mais cette influence ne joue que pour des débits très faibles, à la différence de ce qu'on observe chez les Plécoptères. Lorsqu'on range les groupements de référence d'après leur composition faunistique, on obtient une série conforme à l'altitude relative des stations.

Les groupements d'Elminthidae des eaux courantes d'Europe ont été rangés en séries qui diffèrent en fonction de la nature des terrains (groupements avec ou sans Riolus) et d'un facteur encore inconnu (avec ou sans Esolus). Dans chaque série, le nombre des espèces croît d'amont en aval et on observe des remplacements réguliers d'espèces les unes par les autres chez les Elmis, Esolus, Riolus et Limnius.

5.4. - La notion de succession physiographique ne fournit pas une base utilisable pour une classification écologique des cours d'eau, l'évolution physiographique se déroulant à une vitesse trop faible par rapport aux variations climatiques et à l'évolution biologique.

Si les confluents principaux peuvent constituer de bonnes limites entre les biocénoses d'un cours d'eau déterminé, la concordance entre les limites situées sur des cours d'eau différents n'a pas été établie.

Dans la région étudiée, un schéma basé sur l'importance des cours d'eau n'est applicable que dans des limites altitudinales assez étroites.

6.1. - D'est en ouest, le peuplement des Pyrénées est assez homogène et il ne reste pas de traces de spéciation géographique intrapyrénéenne dans les répartitions actuelles. La présence dans le Pays Basque de quelques Coléoptères ibériques montre qu'il s'agit d'une zone de passage et pose le problème de la limite occidentale de la chaîne.

6.2. - Pour les groupes considérés, les Pyrénées présentent des relations faunistiques plus étroites avec les régions situées au nord qu'avec les massifs de la Péninsule Ibérique. Ce phénomène est général dans le sud de l'Europe et est, au moins partiellement, compensé par la présence de nombreux endémiques.

7. - Le rôle de la concurrence entre espèces voisines est discuté dans la conclusion et il est proposé un plan d'étude des communautés d'eau courante.

Abstract

1. - Benthic samples have been taken with a hand-net and supplemented by moss samples, captures of adults and examination of several collections.

2. - The studied water-courses are situated in the "Vallée d'Aure" (2.1), the "Couserans" (2.3) and the "Prépyrénées" (2.4. cf. fig. 2.1). All belong to the hydrographic basin of the Garonne, above the confluence with the River Ariège.

The description of the stations includes the following headings:

- Topography and hydrographic network,

- Environment (nature of the geological formation, climate, vegetation, human influences),

- Measurements (rate of flow, physico-chemical data, nature of the stream bed, current speed) and samples.

Some stations situated in the Pyrenees of the department of the "Haute-Garonne" (2.2) and in the vicinity of Toulouse (2.5) are more briefly described.

These streams and rivers belong to the same climatic region. They mainly differ by their flow, their altitude and the nature of the geological formations. They are representative of many other water-courses of the same region but it will be necessary to complete this study by collections taken in streams flowing on igneous rocks.

3. - After the synonyms used in previous works on the same area, the following data are given for the 78 species of Plecoptera, the 25 species of Hydraena and the 26 species of Elminthidae:

a) reference descriptions,

b) number of imagoes (private collection, Despax collection and a list sent by M. J. Aubert),

c) number of the localities corresponding to the imagoes mentionned in b), + number of the other localities,

d) distribution by departments,

e) geographical distribution in western and central Europe.

The uncertain or erroneous quotations and the species which are likely to live in the area are given for the Plecoptera (3.2.3) and the Coleoptera (3.3.3).

The distribution of the species according to their number of individuals follows more closely a log-normal or a negative binomial distribution than a logarithmic séries.

4.1. - The comparison of the ecology of the various taxa is presented in systematic order.

4.2. - The maximal abundance of Plecoptera occurs at a higher altitude than that of Coleoptera. The Beetle adults are more numerous in the summer. At low altitudes, the emergences of Stoneflies take place either in the spring or in the autumn. The interval between these two flight periods diminishes with increasing altitude. In high mountains, the Plecoptera are in flight during the whole summer.

4.3. - The Setipalpia predominate in a torrent situated at 2 000 m a.s.l. and are rare in streams at lower altitudes.

4.4. - The members of the same genus generally differ by their flight period, their position along the water-courses or by both these characters. The relations found in the Pyrenees have been noted in the other European regions where the same species, or their geographical vicariants, cohabit. Some related species, such as Nemoura fulviceps and N. flexuosa, or Leuctra mortoni and L. digitata, for instance, have been found in different streams but it is not yet possible to flnd a correlation with ecological data. On the other hand, the species belonging to the same genus and having the same flight period have not often been found associated in the same localities; differences in the preference for distinct substrata have been observed for some of them (Protonemura pyrenaica and P. risi spinulosa, Leuctra fusca and L. geniculata).

4.5. - The Hydraena belonging to the sub-genus Haenydra only are abundant in high mountains; Hydraena s. s. and Phothydraena live mainly at lower altitudes; the sub-genus Hadrenya presents an intermediate distribution.

4.6. - The Haenydra of the gracilis-group replace each other from source to mouth; the zone of maximal density of H. truncata lies between those of H. saga and H. gracilis. Similar seriations can be observed in other regions but the relations between ecology and phylogeny are more complex than among the Plecoptera. The Hadrenya and H. s. s. pulchella live in mosses. The streams inhabited by H. sternalis and H. angulosa are colder than those inhabited by H. riparia and H. subdepressa.

4.7. - The number of the genus of Elminthidae increases downstream. The relative proportion of Elmis and Oulimius are higher in moss samples, those of Esolus, Limnius and Dupophilus in stone samples. The Riolus species prefer calcareous streams, Dupophilus brevis softwater streams. The larvae of Elminthidae are less rheophilous than the adults.

4.8. - Like Plecoptera and Hydraena, the Elminthidae species belonging to the same genus have different positions along the water-courses. Some differences connected to substrata preferences have also been revealed.

4.9. - The species collected are compared two by two according to

- their abundance in mosses (adults of Coleoptera, Table 4.40 C),

- their flight periods (Plecoptera, Table 4.40 A),

- their relative position along the water-courses (Table 4.40 B).

The study of this last feature shows that it is not possible to obtain a unique seriation and that the altitude of the sources of the streams must be taken into account.

4.10. - There is a close correlation between the relative position of Plecoptera in the Pyrenean streams and rivers and a Czechoslovakian classification of the same species, or of their geographic vicariants, in the "Saprobiensystem".

Many eurytopic species have long flight periods. The emergences of spring species are more and more retarded with increasing altitudes; those of autumn species do not vary according to this factor.

Some species living at high altitude in the central Pyrenees can be found at lower altitudes in the western Pyrenees. The inverse is true in the eastern Pyrenees.

4.11. - Moss species are generally smaller than stone dwellers; some of them have dorsal ridges or processes. The summer Protonemura have shorter gills than spring and autumn species. Downstream species are generally smaller and lighter colored than upstream species belonging to the same groups and, among Isoperla and Chloroperla, have longer hairs on the fringes of their cerci.

4.12. - In open ecosystems such as those of streams and rivers, the taxonomie approach of the "competitive exclusion principle" gives better results than the habitat approach. The zones inhabited by closely related species are generally smaller than those where two distant species can coexist.

5.1. - The populations of the studied stations have shown no major annual fluctuation.

5.2. - Thirty species of Plecoptera were captured in the station richest in species ("l'Orle à 860 m") . In small streams, the number of species is lower, but the absolute density is similar. In the torrent situated at 2 000 m a.s.l., the density and the diversity are poor, as for all groups of aquatic insects. At low altitudes (in the River Volp at 240 m), the number of species and individuals of Plecoptera is low and this feature is in opposition to most of the other groups.

The most studied communities ("groupements de référence") have been arranged to place side by side the communities that have the largest number of species in common. The series obtained conforms to the relative altitude of the stations but it has been impossible to insert a low altitude stream in the series.

The list of species captured near the Garonne, above Toulouse, confirms that the Plecoptera communities may not be arranged in a unique series when important differences in flow and altitude intervene.

5.3. - The diversity of the Coleoptera communities is maximal at low altitudes. This diversity is connected with the importance of the streams but this influence intervenes only for trickles, as opposed to what has been observed for the Plecoptera. When the reference communities are arranged according to their faunistic composition, a series is obtained in conformity with the relative altitudes of the stations.

The Elminthidae communities of running waters in Europe have been arranged in series that differ according to the nature of the geological formations (series with or without Riolus) and according to a still unknown factor (with or without Esolus). In each series, the number of species increases downstream and regular replacements of species are observed among Elmis, Esolus, Limnius and Riolus.

5.4. - The concept of physiographic succession supplies no practical foundation for an ecological classification of running waters, the physiographic succession proceeding too slowly as compared to the climatic variations and the biological evolution.

If the main confluences may constitute good limits between the communities of a given water-course, the correspondence between limits located on different water-courses has not yet been established.

In the studied region, a scheme founded on the importance of the water-courses is only applicable within relatively narrow altitudinal limits.

6.1. - In the Pyrenees, from east to west, the distribution of the species is fairly homogenous. There remains no trace of geographic speciation within the Pyrenees in the actual distribution.

The occurence of a few Iberian Coleoptera in the Pays Basque shows that it is a migration route and presents the problem of the western limit of the range.

6.2. - With respect to the group considered, the Pyrenees present closer faunal relations with the regions located to the north than with the Iberian Peninsula. This phenomenon is general in southern Europe and is at least partially compensated for by the presence of numerous endemics.

7. - Finally, the author treats the question of competition between related species and of the ecological study pattern of running waters.

Zusammenfassung

1. - Proben bentischer Fauna sind mit Hilfe eines Fangnetzes erzielt worden. Sie sind durch "Mooswaschungen", durch den Fang von Imagines und durch die Untersuchung schon vorhandener Sammlungen ergänzt worden.

2. - Die untersuchten Fließgewässer befinden sich im "Vallée d'Aure" (2.1) im "Couserans" (2.3) und in den Vorpyrenäen (2.4, cf. Abb. 2.1). Sie gehören dem Stromgebiet der Garonne, das oberhalb seines Zusammenflusses mit dem Ariège liegt, an.

Die Beschreibung der Standorte ist nach den folgenden drei Gesichtspunkten unterteilt:

- Topographie und Flußnetz,

- Merkmale des Untersuchungsgebietes (Geologie, Klima, Vegetation, uberorganischer Faktor),

- Messungen (Wasserführung, physikochemische Angaben, Substrate, Strömungsgeschwindigkeit) und Proben.

Einige Standorte der Pyrenäen des Departements "Haute-Garonne" (2.2) und der Umgebung von Toulouse (2.5) sind kürzer beschrieben worden.

Diese Fließgewässer gehören alle demselben klimatischen Gebiet an. Sie unterscheiden sich hauptsächlich durch Höhenlage, Wasserführung und Kalkgehalt. Ihre Merkmale findet man in vielen anderen Fließgewässern gleicher Höhenlage wieder. Es wird aber dennoch notwendig sein, diese Untersuchung durch Proben, die in granitartigen Gebirgen gemacht wurden, zu vervollständigen.

3. - Für jede der 78 Plecopteren-Arten, der 25 Hydraena-Arten und der 26 Elminthidae-Arten wurden folgende Angaben gemacht (anschließend an die Synonyme, die in anderen Publikationen über dasselbe Gebiet benutzt wurden) :

a) benutzte Beschreibung,

b) Zahl der Imagines (eigene Sammlung, Despax Sammlung, und eine von Dr J. Aubert übersandte Liste),

c) Zahl der Standorte, die sich auf die unter b) erwähnten Imagines bezieht, + Zahl der übrigen Standorte,

d) Verteilung in den Departements,

e) Geographische Verbreitung in West- und Mitteleuropa.

Die zweifelhaften oder unrichtigen Angaben so wie die wahrscheinlichen Arten sind für die Plecopteren (3.2.3) und die Coleopteren (3.3.3) vermerkt.

4.1. - Die Oekologie der verschiedenen Taxa wurde in systematischer Reihenfolge verglichen.

4.2. - Die maximale Dichte der Plecopteren befindet sich in größerer Höhe als die der Coleopteren. Die Imagines der Coleopteren sind im Sommer zahlreicher. In der Ebene liegt die Flugperiode der Plecopteren je nach Art entweder im Frühling oder im Herbst. Der Abstand zwischen diesen beiden Flugperioden nimmt mit der Höhe ab; im Hochgebirge kann man die Imagines während des ganzen Sommers beobachten.

4.3. - Die Setipalpia herrschen in einem Wildbach, der in etwa 2 000 m Höhe liegt, vor. Sie sind dagegen weniger zahlreich in den niedriger gelegenen Bächen.

4.4. - Meistens unterscheiden sich die Plecoptera-Arten derselben Gattung durch ihre Flugzeit, durch ihre Verteilung im jeweiligen Gewässerabschnitt oder durch beide Merkmale. Die in den Pyrenäen beobachteten Verhältnisse gelten auch für die anderen Gebiete, in denen dieselben Arten oder ihre geographischen Vikarianten zusammenleben. Einige verwandte Arten, wie z.B. Nemoura fulviceps und N. flexuosa, oder Leuctra mortoni und L. digitata, sind in verschiedenen Gewässern gefunden worden, ohne daß man schon einen Zusammenhang mit den oekologischen Angaben hat aufzeigen können. Die Arten derselben Gattung, die häufig an denselben Stellen zusammenleben und die gleiche Flugzeit haben, sind weniger zahlreich. Substratuntcrschiede wurden für einige Arten beobachtet (Protonemura pyrenaica und P. r. spinulosa, Leuctra fusca und L. geniculata).

4.5. - Man findet im Hochgebirge nur die Hydraena, die der Untergattung Haenydra angehören ; die Hydraena s. s. und die Phothydraena leben vor allem in niederen Lagen. Die Verbreitung der Untergattung Hadrenya befindet sich in mittlerer Höhe.

4.6. - Die verschiedenen Hydraena-Arten der gracilis-Gruppe folgen hinter einander im Längsverlauf ; die Zone der maximalen Dichte von H. truncata liegt zwischen denen von H. saga und von H. gracilis. Eine analoge Zonierung kann man in anderen Gebieten beobachten, aber die Zusammenhänge zwischen Oekologie und Phylogenie sind komplexer als bei den Plecopteren. Die zwei Hadrenya-Arten und H. s. s. pulchella gehören der Moosfauna an. Die Fließgewässer, in denen H. sternalis und H. angulosa leben, sind kälter als die, in denen H. riparia und H. subdepressa gefunden werden.

4.7. - Die Zahl der Elminthidae-Gattungen nimmt flußahwärts zu. Die Elmis und die Oulimnius kommen häufiger in Moosen vor ; die Esolus, Limnius, Dupophilus und Stenelmis gehören der Steinfauna an. Die Riolus herrschen in kalkreichen, Dupophilus brevis in kalkarmen Bächen vor. Die Elminthidae-Larven sind weniger rheophil als die Imagines.

4.8. - Wie bei den Plecopteren und den Haenydra nehmen die (Coleopteren-Imagines, cf. Tabelle 4.40 C),

- verschiedene Stellung im Längsverlauf (Plecopteren) und

- mehr oder weniger häufiges Vorkommen in den Moosen Coleopteren, 4.40 B).

Elminthidae-Arten, die derselben Gattung angehören, unterschiedliche berücksichtigen, in welcher Höhe die Quellen der Fließgewässer liegen. Stellungen im Längsverlauf ein. Es fielen außerdem einige Substratunterschiede auf.

- Flugperiode (Plecopteren, 4.40 A),

Die Untersuchung des letzten Merkmales zeigt, daß die Darstellung einer einzigen Zonierung unmöglich ist. Es ist notwendig zu verglichen :

4.9. - Die Arten wurden paarweise nach folgenden Gesichtspunkten.

4.10. - Man kann zwischen der relativen Stellung der Plecopteren in den pyrenäischen Fließgewässern und der tschechoslowakischen Klassifizierung derselben Arten oder ihrer geographischen Vikariante in dem Saprobien-System eine Entsprechung aufzeigen.

Die Flugperiode vieler eurytoper Arten zieht sich über mehrere Monate hin. Je größer die Höhe, desto später liegt der Beginn der Flugzeit bei den Frühlings-Plecopteren; der Beginn der Flugzeit der Herbst-Plecopteren hängt nicht von diesem Faktor ab.

Einige Arten, die in den Zentral-Pyrenäen in höheren Lagen leben, findet man in den westlichen Pyrenäen in tieferen Lagen vor. Die maximale Höhe einiger Arten sind dagegen in den östlichen Pyrenäen festgestellt worden.

4.11. - Die Arten, die der Moosfauna angehören, sind im allgemeinen kleiner als die der Steinfauna. Einige von ihnen zeichnen sich durch Rückenfortsätze und Kiele aus.

Die Sommer-Protonemura haben kürzere Kiemen als die Frühlings-und Herbst-Arten.

Die Arten derselben Gruppe, die weiter stromabwärts leben, sind kleiner und heller als die, die weniger entfernt von der Quelle sind ; die der Isoperla-und Chloroperla-Gattung haben längere Schwimmhaare.

4.12. - Für die offenen Systeme, wie die Fließgewässer, ist es besser, die Verbreitung der Arten in ihrem Verhältnis zur Phylogenie zu untersuchen, als den generischen Koeffizienten für jeden Biotop zu berechnen. Im allgemeinen sind die Zonen, in denen zwei verwandte Arten zusammenleben, kürzer als die, in denen weniger verwandte Arten zusammenleben.

5.1. - Der Artenbestand der untersuchten Standorte zeigte keine auffallende Veränderung innerhalb mehrerer Jahre.

5.2. - 31 Plecopteren-Arten sind in dem reichsten Standort ("l'Orle à 860 m") gefangen worden. In den kleineren Bächen ist die Anzahl der Arten geringer, aber die absolute Dichte ist ähnlich. In dem in 2 000 m Höhe gelegenen Wildbach sind Dichte und Artenreichtum gering; das gleich gilt für alle Wasserinsekten. In geringer Höhe (in der "Volp à 240 m") sind die Plecopteren arm an Arten und Individuen und unterscheiden sich dadurch von der Mehrzahl der anderen Gruppen.

Die Taxozönosen, die am intensivsten untersucht wurden ("groupements de référence"), sind so angeordnet worden, daß die Taxozönosen nebeneinander aufgestellt wurden, die die größte Anzahl derselben Arten gemeinsam haben. Die auf diese Weise erlangte Reihenfolge entspricht der relativen Höhe der Standorte, wobei jedoch ein Bach niedriger Höhe nicht hat eingeordnet werden können. Die Liste der in der Umgebung von Toulouse in der Garonne gefangenen Arten bestätigt, daß man die Plecopteren-Taxozönosen nicht in einer einzigen Reihenfolge aufstellen kann, sobald gleichzeitig starke Höhen-und Wasserführungsunterscheide auftreten.

5.3. - Der Artenreichtum der Coleopteren-Taxozönosen erreicht in niedriger Höhe sein Maximum. Er hängt ab von der Wasserführung, aber dieser Einfluß spielt nur eine Rolle für wasserarme Gewässer, im Unterschied zu den Plecopteren. Sobald man die Taxozönosen nach ihrem Artenbestand anordnet, erhält man eine Reihenfolge, die der relativen Höhe der Standorte entspricht.

Die Elminthidae-Taxozönosen der europäischen Fließgewässer sind nach ihrem Artenbestand angeordnet worden. Die erlangten Serien unterscheiden sich durch geologische Faktoren (Taxozönosen mit oder ohne Riolus) und durch einen noch unbekannten Faktor (mit oder ohne Esolus). In jeder Serie nimmt die Zahl der Arten stromabwärts zu. Die verschiedenen Elmis-, Esolus-, Riolus-, und Limnius-Arten treten in regelmäßiger Folge im Längsverlauf auf.

5.4. - Der Begriff des physiographischen Entwicklungsprozeßes liefert keine brauchbare Grundlage für eine oekologische Klassifikation der Fließgewässer : der physiographische Entwicklungsprozeß geht im Verhältnis zu den klimatischen Veränderungen und der biologischen Evolution zu langsam vor sich.

Wenn die Hauptzusammenflüsse sinnvolle Grenzen zwischen den Biozönosen eines bestimmten Flusses darstellen, so ist die übereinstimmung zwischen den Grenzen, die sich auf verschiedenen Flüssen befinden, noch nicht nachgewiesen worden.

In dem untersuchten Gebiet ist ein Schema, das auf der Wasserführung der Flüsse basiert, nur innerhalb ziemlich enger altitudinaler Grenzen anwendbar.

6.1. - Von West nach Ost ist die Artenverteilung in den Pyrenäen ziemlich homogen. Nichts in der heutigen Verbreitung weist auf eine geographische Artenbildung im Innern der Pyrenäen hin. Das Vorhandensein einiger iberischer Coleopteren-Arten im "Pays Basque" zeigt, daß es sich um eine Übergangszone handelt. Das wirft das Problem einer westlichen Abgrenzung der Gebirgskette auf.

6.2. - Für die hier betrachteten Gruppen gilt, daß eine engere Bezichung zwischen der Fauna der Pyrenäen und der Fauna der nördlichen Gehiete herrscht als mit der der iberischen Gebirge. Dieses Phänomen gilt allgemein für Südeuropa und wird, wenigstens teilweise durch das Vorhandensein zahlreicher Endemiten ausgeglichen.

7. - Zum Schluß behandelt der Verfasser das Problem des Konkurrenzkampfes zwischen nahverwandten Arten und das der oekologischen Untersuchung der Stromgebiete.