Electrocardiologie chez les poissons téléostéens : influence de quelques facteurs écologiques

Electrocardiology of fish: influence of some ecological factors

Elektrocardiologie bei den fischen : einfluss einiger okologischen faktore

Laboratoire de Biologie Animale de la Faculté des Sciences, 38, rue des Trente-six-Ponts, 31. Toulouse

Résumé

La mise au point d'une technique originale nous a permis d'obtenir un électrocardiogramme (E.C.G.), chez les poissons évoluant "librement" dans leur milieu. Semblable à celui des autres vertébrés (ondes pentaphasiques), l'E.C.G. des poissons est surtout caractérisé, à l'image du métabolisme myocardique, par la durée de l'onde T. La fréquence cardiaque est généralement marquée par une arythmie d'origine vagale. En effet, la structure simple et l'innervation uniquement parasympathique du coeur, chez les poissons, se prêtent tout particulièrement aux recherches sur l'influence vagale. Nous avons pu ainsi effectuer l'étude de deux réflexes cardiaques importants. D'une part, un mécanisme vago-humoral a été mis en évidence dans le " réflexe d'approche ", ce qui nous a permis de confirmer, par des injections intra-cardiaques, le rôle chronotrope négatif de l'adrénaline sur le coeur des téléostéens mis en expériences. D'autre part, une augmentation de la pression sanguine au niveau du sinus, a provoqué une tachycardie caractéristique du réflexe " baro-sinusal ", antagoniste d'une inhibition cardiaque d'origine vagale.

Ainsi, la connaissance et l'étude de ces réflexes, nous ont permis de confirmer l'existence d'une évolution neuro-humorale de la régulation cardiaque, qui s'effectuerait parallèlement à une évolution anatomique et cytophysiologique du coeur, depuis les cyclostomes jusqu'aux mammifères.

L'obtention d'un E.C.G. net et stable dans le temps, nous a servi de référence biologique, au cours de l'étude des variations de quelques facteurs écologiques importants. Pour cela, nous avons essayé de mettre en évidence les effets de la lumière, de la salinité, de la température, de l'oxygénation et de la pression du milieu extérieur, sur la fréquence cardiaque des poissons.

Les poissons se montrent très sensibles à un vif éclairement, parce qu'ils sont généralement lucifuges. En particulier, des stimulations lumineuses au niveau des globes oculaires, provoquent un réflexe d'inhibition cardio-respiratoire. Ce réflexe, d'origine vagale, est particulièrement intense chez les soles et les flets. Cependant, ces pleuronectes sont plus sensibles aux stimulations visuelles mobiles (réflexe d'approche) qu'aux stimulations visuelles fixes (lumière).

La salinité, autre facteur important du milieu, joue un rôle primordial dans les phénomènes d'osmorégulation. Si les anguilles (euryhalines) s'adaptent bien aux brusques variations de salinité du milieu, leur fréquence cardiaque restant relativement stable, nous avons constaté, au contraire, une importante tachycardie chez les muges (mésohalins), ainsi que chez les grisets (sténohalins). Cette tachycardie, provoquée surtout par une pléthore sanguine (troubles de l'osmorégulation), nous a amené à soupçonner l'existence du réflexe " baro-sinusal ". Cependant, les variations rapides de la salinité du milieu, déterminent aussi une anoxie, dont les effets viennent accentuer les réactions cardiaques et respiratoires des poissons sténohalins.

Aussi, ne faut-il pas s'étonner du rôle primordial joué dans l'écologie piscicole, par l'oxygène dissous dans le milieu. Nous avons analysé les modalités des réponses cardiaques, chez trois espèces de téléostéens soumis à différents degrés d'anoxie. Nous avons montré que la bradycardie anoxique, d'origine surtout vagale chez les poissons adaptés à des milieux pauvres en oxygène (carpes), est à prédominance métabolique chez des sujets plus exigeants (barbeaux). Les phénomènes déterminés par l'ensablement chez la sole, sont un exemple d'anoxie éthologique rappelant le cas des vertébrés aériens plongeurs.

Parmi les poïkilothermes, les poissons paraissent avoir le mode d'existence le plus étroitement lié à la température de leur biotope. Chez la carpe, l'étude des variations thermiques lentes du milieu, bien plus que celle de ses variations rapides, nous montre l'existence d'une zone critique aux environs de 10°C. Au-dessous de cette température, la sensibilité du poisson est fortement diminuée (état semi-léthargique), alors qu'au-dessus le poisson réagit bien. Il est fondamental de constater que, chez la plupart des téléostéens dulçaquicoles, ce ne sont pas les variations thermiques en valeur absolue qui sont les plus importantes, mais surtout la place de ces variations par rapport à la zone de leur température critique. Le système parasympathique cardiaque ne semble efficace que pour des adaptations thermiques lentes.

Enfin, si les variations thermiques interviennent dans le cas des eaux superficielles, un facteur semble dominer tous les autres, dans les eaux profondes : la pression. Il ressort de nos expériences, que la carpe et la perche sont très sensibles aux fortes variations de la pression. Ces poissons répondent par une tachycardie, dont l'importance est proportionnelle à la pression exercée, jusqu'à un maximum de 30 atmosphères (300 m de profondeur). Chez la carpe (physostome), une adaptation vagale se produit peu de temps après la réaction à la pression, alors que chez la perche (physocliste) un tel phénomène adaptatif n'apparaît pas, du moins dans les délais impartis à notre expérimentation.

Les poissons cystectomisés ou vagotomisés, ne présentent plus de réactions cardiaques à l'augmentation de la pression. Le relâchement de l'inhibition vagale cardiaque qui se manifeste chez les poissons intacts, peut donc être vraisemblablement assimilé à une baronarcose localisée au niveau des terminaisons nerveuses du parasympathique, dans les parois de la vessie natatoire. Au contraire, les faibles dépressions agissent sur les carpes comme un excitant du système nerveux vagal cardiaque, cette réaction bradycardique n'apparaissant pas chez les sujets vagotomisés.

Les corrélations entre les centres cardiaques et les centres respiratoires, chez les poissons, montrent qu'il existe entre eux une relative indépendance.

Nos expériences viennent ainsi confirmer l'existence d'un tonus vagal permanent chez les poissons. Cette vagotonicité semble jouer un rôle important dans les adaptations aux variations lentes des différents facteurs du biotope. Les variations rapides sont assez mal supportées chez ces vertébrés. Le plus souvent, les facteurs du milieu aquatique évoluent en effet de façon relativement lente. Il en est tout autrement dans le milieu aérien, du moins en ce qui concerne la température, qui reste l'un des principaux facteurs intéressant les poïkilothermes terrestres. Aussi, pour effectuer ce grand pas évolutif qu'est le passage du milieu aquatique au milieu aérien, on peut penser que les vertébrés ont dû attendre la différenciation d'un système antagoniste du parasympathique cardiaque. L'innervation sympathique, par son mécanisme plus souple, a pu permettre des adaptations circulatoires plus rapides, indispensables à la vie terrestre.

Abstract

We have perfected an original technique which allows us to record an E.C.G. of fish swimming freely in its environment. This E.C.G. remains clear and steady all the time, therefore it was used as a biological test in our researches about the influence, among fishes, of variation of some factors in the environment, such as: light, salinity, oxygen, temperature and pressure.

The heart of fishes, the anatomical structure of which is relatively simple, is only innervated by the parasympathetic system (heart inhibiting). This anatomical particularity enabled us, after cutting the nervus vagus, to work upon nerveless-hearted subjects, and thus to establish the part of the parasympathetic in fish heart physiology. The E.C.G. of the fishes, similar to the other vertebrates E.C.G. (pentaphasical waves) is however characterized by the length of the T wave which is so much the more long as the temperature of the outside surrounding is lower. The heart frequency is usually characterized by an arrhythmia caused by the nervus vagus.

In our researches, we have been able to study some important heart reflexes, such as the "approach reflex" of the Pleuronectes, and the "baro-sinusal reflex", similar to the Bainbridge's reflex of the mamalia; especially about the latter reflex, we noted a tachycardia, the cause of which is an increase in the sinus of the blood pressure consequently this reflex would be antagonist of the vagalian heart inhibition.

An important part of our work is devoted to the study of the action of the variation of some ecological factors, upon the behaviour of some Teleosteans' heart.

Fishes are more or less sensitive to light, and especially luminous stimulations at eye level brings a cardiac-respiratory reflex of inhibition. This reflex caused by the vagus, is more intense among more homochromical fishes (Pleuronectes) than among less homochromical. Comparatively, fishes are much more sensitive to moving visual stimulations (approach reflex) than to flxed visual stimulations (light).

Salinity, which is another important factor of the environment, plays a primordial part in the osmoregulation. On the one hand euryhalin fishes (Anguilla anguilla L.) adapt themselves well to sudden variations of the salinity, and their heart frequency is relatively steady. On the other hand, we noticed among the stenohalin fishes, an important tachycardia (Cantharus cantharus Cuv. et Val.), which always ends in the death of the experimented subjects. This tachycardia, caused by a blood plethora (troubles of osmoregulation) led us to discover a "baro-sinusal reflex". A gill-deterioration caused by the variations of the environment salinity determines also an anoxia which acts upon the cardiac and respiratory reactions of water stenohalin fishes.

Indeed, the oxygen solved into the water is a factor which plays a primordial part in fish ecology. We analysed the modalities of the cardio-respiratory answers, in three species of Teleosteans, under different degrees of anoxia. We showed that the bradycardia, caused by anoxia, comes from the nervus vagus with fishes adjusting themselves to few oxygenated surroudings (Cyprinus carpio L.) when it seems to have a directly metabolic origin for more demanding subjects (Barbus fluviatilis L.). Phenomena determined by the covering with sand of the Sole, are an example of ethological anoxia reminding one of the aerial diving vertebrates.

The amount of oxygen dissolved in water changes according to the temperature, now fishes are, among the Poïkilothermes, those whose way of life is the most linked to the surrounding temperature. The study of slow variations of temperature of the Carp, more than that of the rapid variations, shows us the existence of a critical zone around 10°C. Under this temperature, the general sensibility of the fish is strongly decreasing (semi-lethargical stade), whereas above 10°C, the fish reacts well. It is of first importance to notice that among most of the fresh-water Teleosteans, it is not so much the thermic variations, in their absolute value, which are important, but, above all, the position of these variations compared with the zone of the critical temperature. The parasympathetic system only seems to be efficient in slow thermic adaptations.

At last, if temperature has a considerable influence in surface waters, a factor seems to dominate all the others in deep waters: pressure. From our experiences, it follows that fishes with swim-bladder are very sensitive to the variations of the pressure. The react by a tachycardia is so much the more strong so as the practised pressure is more important, up to a maximum of 30 atmospheres (300 meters deep). With the Carp (Physostome), there is an adaptation to the variations of the pressure. With the Perch (Physocliste), adjustment does not appear at least in the first forty-eight hours of experimentation. The bladderless fishes and those whose two vagus have been cut, do not react to increasing of pressure, the slackening of the nervus vagus heart inhibition, can be thought of very likely as a baronarcosis. Light lowerings of pressure act like stimulant of the nervus vagus system, for the bradycardia which has thus been caused, does not appear among fishes whose vagus have been cut.

All our experiments tend to prove the existence of a permanent vagal tonus in the fish kingdom. This vagal tonus seems to play an important part in the fish's adaptations to the slow variations of the different factors of their environment. The fast variations are rather badly born by these vertebrates. Indeed, most of the time, the different factors of the aquatic environment change in a relatively slow manner. It is far more different in the aerial surrounding, at least in regard to the temperature which remains one of the main factors concerning the terrestrial Poïkilothermes. Therefore we can think that in order to make this great evolutive step represented by the passage from aquatic surrounding to aerial environment, the vertebrates must have waited for the acquisition of an antagonist system of the cardiac parasympathetic system, that is to say of the sympathetic innervation, the souple mechanism of which has permitted quicker circulatory adaptations, which are necessary to terrestrial life.

Zusammenfassung

Wir haben eine originelle Technik ausgearbeitet, die uns die Möglichkeit gibt die Elektrokardiogramme (E.K.G.) der frei im Wasser schwimmenden Fische zu registrieren. Der E.K.G. bleibt klar und beständig die ganze Zeit hindurch, und in dieser Weise wurde es zu verschiedenen Untersuchungen bei den Fischen verwendet. Wir beobachteten den Einfluss verschiedener Faktoren so wie Licht, Salzgehalt, Sauerstoff, Temperatur und Druck.

Das Fischherz, anatomisch einfach, ist nur durch den Parasympathischen Nervensystem innerviert. Diese anatomische Eigenschaft erlaubte uns, nach Durchschnitt des Nervus Vagus, auf nervenlosigen Fischen zu arbeiten, und dadurch die physiologische Rolle des parasympathischen Nervensystems bei den Fischen zu bestimmen.

Der EKG des Fisches ist des der anderen Wirbeltiere ähnlich (pentaphasische Wellen), ist jedoch durch die Dauer der T-Welle kennzeichnet, die hauptsächlich dann typisch ist, wenn der vagale Tonus des Fisches stark betont ist.

Während unseren Beobachtungen konnten wir einige wichtige Herzreflexe studieren so wie den Annäherungsreflex der Pleuronekten und den baro-sinusalem Reflex, der dem bei den Säugetieren beobachtetem Bainbridge-schen Reflex ähnlich ist. Dieser Reflex ist hauptsächlich durch eine höhere Herzfrequenz kennzeichnet, die durch den höheren Blutdruck im Sinus ausgelöst wird. Dieser Reflex strebt der vagalen Herzinhibition gegen.

Die anderen Kapitel sind dem Studium der ökologischen Einflusse auf die Herztätigkeit einiger Teleosteer gewidmet. Die Fische sind mehr oder weniger lichtempfindlich - und im besonderen - Lichtstimulationen der Augen bestimmen ein Herz - und Atmungsinhibitions - reflex. Dieser vagale Reflex ist kräftiger bei den stark homochromichen (Pleuronekten) als bei den weniger homochromischen Fischen. Im Vergleich sind die Fische empfindlicher gegenüber den sich bewegenden visuellen Stimulationen (Annäherungsreflex) als gegenüber den fixen Stimulationen, so wie Licht.

Der Salzgehalt - wichtiger Faklor des Mittels - spielt eine wichtige Rolle in der osmotischen Regelung. Die euryhaline Fische (Anguilla anguilla L.) vertragen gut die schnellen variationen des Salzgehaltes im Wasser - und passen sich gut an : ihre Herzfrequenz ist ziemlich beständig. Im Gegenteil haben wir bei den stenohalinen Fischen (Cantharus cantharus Cuv. et Val.) eine hohe Herzfrequenz beobachtet, die immer durch das Tod der Fische endet. Diese hohe Herzfrequenz ist durch eine Blutüberlastung bestimmt (die Osmoregulation ist gestört) und sie hat uns ermöglicht ein dem Bainbridge-schem ähnliches Reflex zu entdecken. Die Zerstörung der Kiemen durch die variationen des Salzgehaltes bestimmen auch ein Sauerstoffmangel der auch die Herz - und Atmungstätigkeit der stenohalinen Fische beeinflusst.

Der im Wasser gelöste Sauerstoff spielt eine wichtige Rolle in der Fisch-ökologie. Wir analysierten unter dem Einfluss verschiedener Grade des Sauerstoffmangels die Herz - und Atmungstätigkeit bei drei verschiedenen Teleosteer. Wir haben gezeigt dass die durch den Sauerstoffmangel hervorgerufte Herzverlangsamung bei den Fischen die sich dem Sauerstoffmangel anpassen (Cyprinus carpio, L.) einen vagalen Ursprung hat, und dass diese Verlangsamung des Herzrythmus wahrscheinlich durch den Stoffwechsel hervorgeruft ist bei den sich weniger anpassenden Fischen (Barbus fluviatilis, L.). Die Phänomene die durch die Einsandung der Seezunge hervorgeruft sind, sind ein Beispiel des ethologischen

Sauerstoffmangels die dem Fall der Meer-Säugetiere ähnlich sind.

Der Sauerstoffgehalt des Wassers wechselt in Funktion der Temperatur, die Fische sind aber Poïkilothermen deren Lebensweise am höchsten von der Temperatur des Mittels abhängt.

Das Studium der langsamen Temperaturvariationen bei dem Karpfen zeigt besser als das Studium der raschen Variationen, dass eine kritische Zone um 10°C liegt. Unter dieser Temperatur ist die allgemeine empfindlichkeit des Fisches sehr niedrig (halblethargischer Stadium), über 10°C reagiert der Fisch gut. Man stellt fest dass bei den meisten Süsswasserfischen (Teleosteer) nicht die absoluten Temperaturvariationen am wichtigsten sind, sondern die Lage dieser Variationen im Vergleich zu der kritischen Zone. Der Parasympathische Nervensystem scheint nur während der langsamen Temperaturvariationen wirksam zu sein.

Endlich, wenn die Temperatur einen wichtigen Einfluss ausübt in seichtem Wasser, ein Faktor scheint alle anderen im tiefen Wasser zu beherrschen : der Druck.

Unsere Versuche zeigen, dass Fische die eine Schwimmblase haben sehr empfindlich gegenüber den Druckvariationen sind. Ihre Herzfrequenz ist um so höher je grösser der hydraulische Druck ist, bis ein Maximum von 30 Atm. (Tiefe von 300 m). Bei dem Karpfen (Physostoment) gibt es eine Tiefenanpassung. Bei dem Barsch (Physoklist) fehlt diese Anpassung, wenigstens während der ersten 48 Stunden der Versuche. Die Fische deren beide Vagus durchgeschnitten wurden, oder die schwimmblaselosen Fische reagieren nicht mehr auf die Druck-variationen, die schwächere vagale Herzinhibition kann einer Baronarkose vergleicht werden. Die schwachen Drucksenkungen haben bei dem Karpfen eine anregende Wirkung auf dem Vagus, denn die so erhaltene Herzverlangsamung fehlt bei den Vagotomisierten Fischen.

Alle unsere Versuche verstärken die Annahme eines beständigen vagalen Tonus bei dem Fisch. Dieser vagale Tonus scheint eine wichtige Rolle wahrend der langsamen Anpassungen der Fische an das Mittel zu spielen. Bei den Wirbeltieren sind die schnellen Variationen ziemlich schlecht verträgt. Im Allgemeinen wechseln die verschiedenen Faktore im Wasser langsam. In der Luft ist es aber anders - und hauptsächlich für die Temperatur, die einer der wichtigsten Faktore ist die die irdische Poïkilothermen beeinflussen. Man kann also annehmen dass um in der Luft leben zu können, die Wasserwirbeltiere ein dem Parasympathischen gegenstrebenden System entwickeln mussten - was die Herzinnervierung betrifft - das heisst den Sympathischen Nervensystem, dessen geschmeidigerer Mechanismus schnellere Blutzirkulationsanpassungen vermöglicht, die für das Leben auf der Erde unbedingt nötig sind.